Evrim Nedir?

Evrimle ilgili yanlış anlaşılmalar bütün olarak evrim ve biyoloji çalışmalarına zarar veriyor. Bilime yönelik genel bir ilgisi olan insanlar kendisine yüklenen popüler bilim saçmalıklarını gördükten sonra evrimi hafif bilim olarak gözardı edebiliyorlar. Hafif bilim olma izlenimi alakasız alanlardaki biyologların evrim hakkında kamu oyuna yönelik spekülasyon yapmalarıyla pekiştiriliyor.
Bu evrimsel biyolojiye basit bir giriş. Evrim teorisinin temel ilkelerini açıklama ve yanlış anlaşılmaların çoğunu düzeltme niyetindeyim.
Evrim bir popülasyonun gen havuzunda zaman içinde oluşan değişimdir. Gen pek çok nesil boyunca değişmeden taşınabilen kalıtımsal parçadır. Gen havuzu bir türde ya da populasyonda bulunan genlerin bütünüdür.
İngiliz güvesi Biston betularia, gözlemlenmiş evrime sık verilen bir örnektir. [evrim= gen havuzundaki değişim] Bu güvelerde iki renk tipi vardır, açık ve koyu. H. B. D. Kettlewell 1848’e kadar koyu güvelerin populasyonun %2’sinden azını oluşturduğunu buldu. Koyu güvelerin oranı ilerleyen yıllarda artı. 1898’de Manchester ve diğer endüstrileşmiş bölgelerdeki güvelerin %95’i koyu tiptendi. Kırsal alanlarda oranları daha düşüktü. Güve populasyonu çoğunluğu açık renkli güvelerden çoğunluğu koyu renkli güvelere dönüşmüştü. Güvelerin rengi tek bir gen tarafından belirleniyordu. [gen= kalıtsal parça] Öyleyse koyu renkli güvelerin frekanslarındaki değişim gen havuzundaki bir değişimin göstergesiydi. [gen havuzu= bir populasyondaki genlerin bütünü] Bu değişim, tanımı gereği, evrimdi.
Koyu tipin oranındaki artış doğal seçilimden ileri gelmekteydi. 18. yy’ın sonları İngiltere’nin endüstri devriminin gerçekleştiği dönemlerdi. Fabrikalardan çıkan is güvelerin üstlerine kondukları huş ağaçlarının rengini koyulaştırmıştı. İsli yüzey üzerinde kuşlar açık renkli güveleri daha iyi görebildiler ve daha çok onları yediler. Sonuç olarak daha fazla koyu güve üreme çağına kadar hayatta kaldı ve döl bıraktı. Frekanslarının artmasına neden olan koyu güvelerin daha fazla sayıda döl bırakmasıydı. Bu doğal seçilime bir örnektir.
Populasyonlar evrilir. [evrim= gen havuzundaki bir değişim] Evrimi anlamak için populasyonları farklı davranış biçimlerine sahip bireylerin birleşimi olarak görmek gerekir. Tek bir canlı, populasyon içinde hiç farklılaşma olmadığı durumlar haricinde, asla bütün bir populasyonun tipik örneği olamaz. Tek başlarına organizmalar evrim geçirmez, hayatları boyunca aynı genleri taşırlar. Bir populasyon evrilirken farklı genetik tiplerin oranları değişir – populasyondaki her bir organizma değişmez. Mesela bir önceki örnekte siyah güvelerin frekansı arttı; güveler açık renkten griye, ordan koyu renge dönüşmediler. Evrim süreci üç cümleyle özetlenebilir: Genler mutasyon geçirir. [gen= kalıtsal birim] Bireyler seçilir. Populasyonlar evrilir.
Evrim mikroevrim ve makroevrim olarak ayrılabilir. Yukarıda anlatılan evrim çeşidi mikroevrimdi. Daha büyük değişimlere, örneğin bir türün oluşmasına makroevrim denir. Bazı biyologlar makroevrimin mekanizmalarının mikroevrimsel değişimden farklı olduğunu düşünüyor. Diğerlerine göre ikisi arasındaki fark tesadüfi- makroevrim üst üste birikmiş mikroevrimdir.
Evrim sözcüğünün çeşitli anlamları var. Bütün organizmaların ortak atadan gelmeleri yoluyla bağlantılı olmaları çoğu zaman evrim olarak adlandırılır. İlk canlı organizmaların nasıl ortaya çıktığına ilişkin teori çoğu zaman evrim olarak adlandırılır. Buna abiyojenez denmelidir. Ve zaman zaman insanlar evrim sözcüğünü aslında evrimin mekanizmalarından biri olan doğal seçilimi kasdettiklerinde kullanıyorlar.

Evrimle İlgili Genel Yanlış Anlamalar

Evrim morfolojik değişim olmadan ortaya çıkabilir ve morfolojik değişim de evrim olmadan ortaya çıkabilir. İnsanlar bugün daha iyi beslenme ve tıbbın bir sonucu olarak yakın geçmişe oranla daha iriler. Bunun gibi çevresel değişimlerden kaynaklanan fenotipik değişimler evrim sayılmaz çünkü kalıtımsal değiller; başka bir deyişler değişim canlının yavrularına geçirilmez. Fenotip yaşayan bir canlının gösterdiği morfolojik, fizyolojik, biyokimyasal, davranışsal özelliklerdir. Bir canlının fenotipi genleri ve çevresi tarafından belirlenir. Çevreden kaynaklanan çoğu değişim belirgin değildir, örneğin büyüklük değişimi. Büyük çaptaki fenotipik değişimler açıkça genetik değişimlerdir ve bu yüzden evrimdir.
Evrim ilerleme değildir. Populasyonlar yalnızca yaşadıkları ortama uyum sağlarlar. Zamanla herhangi bir anlamda daha iyi olmaları gerekmez. Bir dönem başarılı olan bir davranış ya da strateji başka bir dönem başarısız olabilir. Paquin ve Adams bunu deneysel olarak gösterdiler. Bir maya kültürü oluşturdular ve pek çok nesil boyunca beslediler. Bir ara sahibinin diğerlerinden daha iyi üremesinin sağlayan bir mutasyon ortaya çıkacaktı. Bu mutant soylar önceden baskın olan soyları yok edecekti. Kültürdeki en başarılı soyların örnekleri birkaç defa alındı. Daha sonraki rekabet deneylerinde her soy kendinden önce kültürde baskın olan tipi yendi. Ama daha önce yalıtılmış olanlardan bazıları da deneyin sonraki aşamalarında ortaya çıkmış soyları yenebilmişti. Bir soyun rekabet yeteneği her zaman bir önceki tipten daha iyiydi ama genel anlamda rekabet yeteneği artmıyordu. Bir organizmanın başarısı nesildaşlarının davranışlarına bağlıdır. Çoğu karakter özelliği ya da davranış için en iyi tasarım ya da strateji söz konusu değildir, yalnızca muhtemel iyiler vardır. Evrim taş-kağıt-makas oyunu gibi olabilir.
Canlılar çevrelerinin pasif hedefleri değillerdir. Her tür kendi çevresini değiştirir. Canlılar en azından çevrelerindeki besinleri alır ve çevrelerine atık bırakırlar. Bazen atık maddeler başka türlerin işine yarar. Hayvan dışkısı bitkiler için gübredir. Diğer yandan soluduğumuz oksijen bitkilerin atık maddesidir. Türler yalnızca çevrelerine uymak için değişmezler, çevrelerini de kendilerine uyacak şekilde değiştirirler. Kunduzlar kendilerine kaynak sağlayacak ve yavrularının yetiştirecekleri bir gölet yaratmak için baraj inşa ederler. Ayrıca iklim değiştiğinde türler uygun iklimlere göç edebilir ya da uyum sağlamış oldukları mikroçevreler arayabilirler.

Genetik Çeşitlenme

Evrim genetik çeşitlilik gerektirir. Eğer hiç koyu renk güve olmasaydı, populasyon çoğunluğu açık renk olandan çoğunluğu koyu renk olana evrilemezdi. Evrimin devam etmesi için genetik çeşitlenmeyi arttıracak ya da yaratacak mekanizmalar ile onu azaltacak mekanizmaların olması gerekir. Mutasyon gendeki bir değişimdir. Bu değişimler yeni genetik çeşitlenmenin kaynağıdır. Doğal seçilim bu çeşitlenme üzerinde çalışır.
Genetik çeşitlenmenin iki unsuru vardır: alelsel farlılık ve alellerin tesadüfi olmayan eşleşmesi. Aleller aynı genin farklı versiyonlarıdır. Örneğin insanlar kan gruplarının bir yanının oluşturan A, B ya da O alellerine sahip olabilirler. İnsanlar dahil pek çok hayvan diploiddir—her lokusta biri annelerinden biri babalarından gelen iki alel taşırlar. Lokus bir genin kromozomdaki yeridir. İnsanların kan grubu lokusları AA, AB, AO, BB, BO ya da OO olabilir. Eğer bir lokustaki iki alel birbirinin aynıysa (iki A aleli gibi) bu bireye homozigot denir. Lokusunda iki farklı alel bulunan bir birey (örneğin bir AB bireyi) heterozigot olarak adlandırılır. Bir populasyondaki her lokusta pek çok farklı alel, tek bir canlının taşıyabileceğinden çok daha fazla alel bulunabilir. Örneğin hiçbir insan hem A hem B hem O aleline sahip olamaz.
Doğal populasyonlarda hatrı sayılır miktarda çeşitlenme vardır. Bitkilerin lokuslarının %45’inin gen havuzunda birden fazla alel vardır. [alel: bir genin (mutasyonlarla yaratılmış) alternatif versiyonu] Bir bitki genellikle lokusların %15’inde heterozigot olur. Hayvanlarda genetik çeşitlenme düzeyi kuşlarda lokusların neredeyse %15’inde birden fazla alel bulunmasından (polimorfik olmasından), böceklerde lokusların %50’sinden fazlasının polimorfik olmasına kadar değişir. Memeliler ve sürüngenlerin lokuslarının yaklaşık %20’si polimorfiktir. Amfibiler ve balıklar %30 oranında polimorfik olur. Pek çok populasyonda tek yumurta ikizleri hariç her bireyin kendine özgü bir alel kombinasyonun sahip olmasını sağlayacak sayıda lokus ve değişik alel bulunmaktadır.
Bağlantı dengesizliği iki farklı genin alelleri arasındaki bağlantının bir ölçütüdür [alel: bir genin alternatif versiyonu]. Eğer iki alel canlılarda beklenenden daha büyük sıklıkla birlikte bulunuyorsa, bu alellerde bağlantı dengesizliği vardır. Eğer iki lokus (A ve B) ve herbirinde ikişer alel (A1, A2, B1, B2) olduğunu düşünürsek bağlantı dengesizliği (D) D=f(A1B1)*f(A2B2)-f(A1B2)*f(A2B1) şeklinde hesaplanır (burda f(X), X’in populasyonda bulunma oranı). [Lokus= bir genin kromozomdaki yeri] D – ¼ ile ¼ arasında değişir; sıfırdan ne kadar uzaksa bağlantı o kadar güçlüdür. Artı-eksi işareti yalnızca genleri nasıl numaralandırdığımızın bir sonucu. Bağlantı dengesizliği genler arasındaki fiziksel yakınlığın bir sonucu olabilir. Ya da eğer bazı alel kombinasyonları takım halinde daha iyi çalışıyorsa doğal seçilim tarafından da sağlanabilir.
Papilio memnon’da renk ve şekil alelleri arasında bağlantı dengesizliğini doğal seçilim sağlamaktadır. [bağlantı dengesizliği= farklı lokuslardaki aleller arasındaki bağlantı] Bu güve türünde kanat biçimini belirleyen bir gen var. Bu lokustaki bir alel kuyruklu bir güveye, başka bir alel kuyruksuz bir güveye yol açıyor. Başka bir gen kanadın açık renk mi yoksa koyu renk mi olacağını belirliyor. Öyleyse dört muhtemel güve tipi var. Güveler laboratuara koyulup üremeleri sağlandığında dört tip de üretilebiliyor. Fakat doğada bu güve tiplerinden yalnızca ikisi bulunabiliyor: kuyruklu açık renk güveler ve kuyruksuz koyu renk güveler. Tesadüfi olmayan eşleşme doğal seçilim tarafından sağlanıyor. Açık renk kuyruklu güveler lezzetli olmayan türleri taklit ediyorlar. Koyu güvelerse gizleniyorlar. Diğer iki kombinasyon ne taklitçi ne de gizlenebiliyor, ve kuşlar tarafından çabucak yeniyorlar.
Karışık eşleşme alellerin bir lokusta tesadüfi olmayan dağılımına neden olur. Eğer bir lokusta oranları p ve q olan iki alel (A ve a) varsa, üç muhtemel genotipin oranları (AA, Aa ve aa) sırasıyla p2,2pq,q2 olacaktır. Örneğin A’nın frekansı 0.9 ise, a’nınki de 0.1 ise, AA, Aa ve aa bireylerinin frekansları 0.81, 0.18, 0,01 olur. Bu dağılıma Hardy-Weinberg dengesi denir.
Tesadüfi olmayan eşleşme Hardy-Weinberg dengesinden sapmaya yol açar. İnsanlar ırklarına göre karışık olarak eşleşirler; başka bir ırktansa kendi ırkımızdan biriyle eşleşmemiz daha olası. Bu şekilde eşleşen populasyonlarda, tesadüfi eşleşmede bulunması gerekenden daha az heterozigot bulunur. [heterozigot= bir lokusunda iki farklı alel bulunan organizma]
Heterozigotlarda azalma eş seçiminin ya da basitçe populasyon içi bölünmenin bir sonucu olabilir. Pek çok canlının sınırlı bir hareket olanağı vardır, bu yüzden eşlerinin yerel populasyondan seçerler.

Soy İçi Evrim

Evrimin devam etmesi için genetik çeşitlenmeyi arttıracak ya da genetik çeşitlenme yaratacak mekanizmalar ile genetik çeşitlenmeyi azaltacak mekanizmalar olmalı. Evrimin mekanizmaları mutasyon, doğal seçilim, genetik sürüklenme, yeniden eşleşme ve gen akışıdır. Bunları genetik çeşitlenmeyi arttıran ve azaltan diye iki sınıfa ayırdım.

Genetik Çeşitlenmeyi Azaltan Mekanizmalar

Doğal Seçilim

Bir populasyon içindeki bazı tip canlılar diğerlerine göre daha fazla döl bırakır. Zamanla daha üretken olan tipin frekansı yükselir. Yeniden üretim kapasitesindeki farklılığa doğal seçilim denir. Doğal seçilim uyuma yönelik evrimin tek mekanizmasıdır; gen havuzunda daha önceden varolan genetik çeşit sınıflarının değişken yeniden üretim başarısı olarak tanımlanır.
Doğal seçilimin en bilinen hareketi mutasyonla ortaya çıkan uyumsuz çeşitlerin ortadan kaldırılmasıdır. [doğal seçilim= genotiplerin değişken yeniden üretim başarısı] Başka bir deyişle yeni alellerin oranının artmasını önler. Bu yüzden ünlü bir evrimci olan George Williams “Evrim doğal seçilime rağmen işliyor.” demiştir.
Doğal seçilim nasıl hareket ettiğine bağlı olarak genetik çeşitlenmeyi destekleyebilir ya da azaltabilir. Eğer seçilim zararlı alelleri temizlemeye yönelik hareket ederse ya da bir alelin sabitlenmesine yol açarsa genetik çeşitlenmeyi azaltır. Eğer heterozigotlar homozigotlardan daha uyumluysa seçilim genetik çeşitlenmenin desteklenmesine yol açar. [heterozigot=bir lokusunda iki farklı alel bulunan canlı/ homozigot= bir lokusunda birbirinin aynısı olan iki alel bulunan canlı] Buna dengeleyici seçilim denir. Bunun bir örneği sıtmaya mağruz kalan insan populasyolarında çekiç-hücre alellerinin desteklenmesidir. Bir lokustaki farklılaşma al yuvarların normal mi yoksa çekiç şeklinde mi olacağını belirliyor. Eğer bir insanda iki çekiç-hücre aleli varsa o kişi de anemi olur —çekiç-hücrelerin şekli normal seviyede oksijen taşımalarını engeller. Fakat normal alelle eşleşmiş bir çekiç-hücre aleli kopyasına sahip olan heterozigotlar sıtmaya karşı bir çeşit direnç kazanır— çekiç hücrelerin şekli (sıtmaya yol açan) plasmodyanın hücreye girmesini zorlaştırır. Bu nedenle normal alel homozigotu bireyler heterozigotlara oranla daha fazla sıtma olurlar. Çekiç hücre homozigotu olan bireylerde anemi olur. Heterozigotlar bu üçü içinde en yüksek uyumluluğa sahip olanlardır heterozigotlar hem çekiç hücre alellerini hem de normal hücre alellerini gelecek kuşaklara geçirirler. Böylelikle alellerin hiçbiri gen havuzunda elenemez. Çekiç hücre alelinin görünme oranı en çok sıtmanın en yaygın olduğu Afrika bölgelerinde yüksektir.
Dengeleyici seçilim doğal populasyonlarda seyrek görülür. [dengeleyici seçilim= heterozigotların yararına olan seçilim] Çekiç-hücre örneğinden başka az sayıda vaka bulunur. Bir ara populasyon genetikçileri dengeleyici seçilimin doğal populasyonlarda bulunan genetik çeşitlilik düzeylerine genel bir açıklama olabileceğini düşünmüşlerdi. Bu artık söz konusu değil. Dengeleyici seçilim doğal populasyonlarda yalnızca nadiren bulunuyor. Ve doğal seçilimin neden dengeleyici seçilim yoluyla polimorfizmleri destekleyemeyeceğine yönelik teorik nedenler var.
Bireyler seçilir. Daha önce verdiğim örnek doğal seçilim yoluyla evrime bir örnektir. [doğal seçilim= genotiplerin değişken üretim başarısı] Koyu renkli güveler daha yüksek bir yeniden üretim oranına sahipti çünkü açık renkli güveler daha yüksek avlanma oranından muzdaripti. Açık renkli alellerin azalması açık renkli bireylerin gen havuzundan çıkarılmasından (olumsuz yönde seçilmelerinden) kaynaklanıyordu. Bireysel organizmalar ya yeniden üretilirler ya da yeniden üretilmeyi başaramazlar ve bu durumda seçilimin öğesidirler. Alellerin oranlarının değişmesinin bir yolu farklı üreme oranlarına sahip organizmalar tarafından taşınmalıdır. Genler seçilim öğesi değildir (çünkü başarıları organizmanın diğer genlerine de bağlıdır); organizma grupları da seçilimin öğesi değildirler. Bu “kural”ın bazı istisnaları var, ama iyi bir genelleme.
Organizmalar türlerinin iyiliği için herhangi bir davranışta bulunmazlar. Bireysel bir organizma yeniden üretim başarısı için öncelikle kendi türlerindekilerle rekabet eder. Doğal seçilim bencil davranışların lehine çalışır çünkü herhangi bir özverili davranış, özveriyi görenin yeniden üretim başarısını arttırırken özveride bulunanınkini düşürür. Özverisiz olanlar özverili davranışların yararını görüp karşılığını ödemezken, özverili olanlar populasyondan yok olur. Pek çok davranış özverili gibi görünür. Fakat biyologlar bu davranışların yalnızca görünürde özverili olduğunu belirtiyor. Başkalarıyla birlikte çalışmak ya da başkalarına yardım etmek çoğu zaman bir hayvan için en bencil stratejidir. Buna karşılıklı özveri denir. Vampir yarasalardaki kan paylaşımı buna iyi bir örnektir. Bu yarasalarda yemek bulacak kadar başarılı olanlar yemeğin bir kısmını başarısız bir yarasanın ağzına bir miktar kan kusarak paylaşırlar. Biyologlar bu yarasaların partnerleriyle ortaklık kurduğunu ve içlerinden biri yardıma muhtaçken birbirlerine yardım ettiklerini buldu. Eğer bir yarasa sahtekar çıkarsa (açken kan kabul edip partneri açken ona vermezse) partneri onu terk eder. Öyleyse yarasalar birbirlerine özverili bir biçimde yardım etmiyorlar; karşılıklı çıkarlarına yönelik anlaşmalar yapıyorlar.
Yakın ilişkili organizmalara yardım etmek özverili gibi görünebilir; ama bu aynı zamanda bencilce bir davranıştır. Üreme başarısının (uyumunun) iki bileşeni vardır; doğrudan uyum ve dolaylı uyum.
Doğrudan uyum bir genotipin üreme yoluyla bir sonraki nesilin gen havuzuna ortalama kaç tane alel eklediğinin ölçütüdür. Dolaylı uyum kendininkinin aynısı olan kaç tane alelin gen havuzuna girmesine yardım ettiğinin ölçütüdür. J.B.S. Haldane bir keresinde iki kardeşini ya da sekiz kuzenini kurtarmak için seve seve boğulabileceğini belirtmişti. Kardeşlerinden herbiri kendi allellerinden yarısını; kuzenleri sekizde birini taşıyor. Alellerinden kendisinin ekleyebileceği kadarını gen havuzuna ekleme potansiyelleri var.
Doğal seçilim bir genotipin uyumunu arttıran özellik ve davranışların lehine işler. Yakın ilişkili organizmalar aynı alellerin pek çoğunu taşırlar. Diploid türlerde kardeşlerin alellerinin en azından %50’si ortaktır. Ebeveynlerde akrabaysa bu oran daha da yüksektir. Yani yakın akrabanın üremesine yardım etmek organizmanın kendi alellerinin gen havuzunda daha iyi temsil edilmesini sağlar. Grup içi çiftleşmenin olduğu türlerde akrabalara yardım etmenin yararı büyük ölçüde artıyor. Bazı durumlarda, organizma üremeyi tamamen bir kenara bırakıp yalnızca akrabalarının üremesine yardım eder. Karıncalar ve diğer eusosyal böceklerde yalnızca kraliçeye hizmet eden ve onun üreme faaliyetine yardım eden kısır kastlar bulunur. Kısır işçiler onların yerine üretilirler.
Bencil ve özverili sözcüklerinin günlük kullanımda biyologların kastetmedikleri karşılıkları vardır. Bencil basitçe birinin genel anlamda uyumunu en üst düzeye çıkaracak şekilde davranması; özverili birinin kendisininki karşısında başkasının uyumunu arttıracak şekilde davranmasıdır. Bencil ve özverili sözcüklerinin kullanımı organizmaların güdülerini bilinçli olarak anladıkları anlamına gelmez.
Doğal seçilimin çalışma olanağı genetik çeşitliliğin ortaya çıkmasını sağlamaz –seçilim yalnızca var olan çeşitler arasında ayrım yapar. Hayal edilebilecek her doğrultuda çeşitlenme olması mümkün değil, yani her muhtemel uyum çözümü populasyonlar için ulaşılabilir değildir. Bir bakıma gülünç bir örnek seçmek gerekirse , çelik kabuklu kaplumbağalar normal kabuklulara göre bir gelişme olabilir. Son günlerde kaplumbağalar sıkça arabalar tarafından öldürülüyorlar çünkü tehlikeyle karşılaştıklarında kabuklarına çekiliyorlar –bu iki tonluk bir otomobile karşı iyi bir strateji değil. Fakat metal kabuk maddesi çeşitlenmesi yok bu yüzden çelik kabuklu bir kaplumbağanın seçilebilmesi mümkün değil.
Doğal seçilime ikinci bir örnek Galapagos adalarında diğer 14 serçe türüyle birlikte yaşayan Geospize fortis’tir. Tribulus cistoides bitkisinin tohumlarıyla beslenir, küçük tohumlar yeme konusunda uzmanlaşmıştır. Başka bir tür G. Magnirostis daha büyük bir gagaya sahiptir ve daha büyük tohumlar üzerinde uzmanlaşmıştır. Bu kuş populasyonlarının sağlığı tohum üretimine bağlıdır. Tohum üretimi de yağışlı mevsimlerin gelmesine bağlıdır. 1977’de bir kuraklık olmuştu. Yağış normalin altındaydı ve daha az tohum üretildi. Mevsim ilerledikçe G. Fortis populasyonu küçük tohumları tüketti. Sonunda yalnız büyük tohumlar kaldı. Serçelerin çoğu açlıktan öldü; populasyon 1200 kuştan 200 kuşa düştü. Bu serçeler üzerinde çalışan Peter Grant büyük gagalı kuşların küçük gagalılardan daha iyi dayandığını söyledi. Bu büyük gagalı kuşların aynı şekilde büyük gagalı yavruları oldu. Bu yüzden bir sonraki nesilde populasyondaki büyük gagalı kuşların oranında artış oldu. Geospiza fortis’in gaga büyüklüğündeki değişimin evrimsel bir değişim olduğunu kanıtlamak için, Grant’ın gaga büyüklüklerindeki değişimin en azından kısmen genetik temelli olduğunu göstermesi gerekiyordu. Bunu farklı gaga büyüklüklerine sahip serçeleri çaprazlayıp serçenin gaga boyunun ebeveynlerinin genlerinden etkilendiğini göstererek yaptı. Büyük gagalı kuşların büyük gagalı yavruları oluyordu; gaga boyutu çevresel farklılıklara (örneğin ebeveynlerin yetiştirme şekline) bağlı değildi.
Doğal seçilim bir populasyonun en uygun karakter özelliklerine sahip olmasına yol açmayabilir. Her populasyonda en uygun karakter özelliklerini üretecek (muhtemel) alellerin belirli bir kombinasyonu (küresel optimum) olabilir; ama bir populasyonu uyum sağlamış hale getirecek alel grupları (yerel optimumlar) vardır.
Yerel uygunluktan küresel uygunluğa geçiş populasyonun geçişi yapabilmek için daha az uyumlu olunan durumlardan geçmesi gerekebileceğinden engellenmiş ya da yasaklanmış olabilir. Doğal seçilim yalnızca en yakın optimal noktaya getirmek için çalışır. Bu düşünce Sewall Wright’ın uyumsal alan’ıdır. Bu evrimsel biyologların evrimi nasıl ele aldıklarını şekillendirmekte en etkili olmuş modellerden biridir.
Doğal seçilimin herhangi bir öngörüsü yoktur. Yalnızca canlıların mevcut ortamlarına uyum sağlamalarını sağlar. Yapılar ya da davranışlar gelecek faydalar için evrilmez. Bir canlı evriminin her aşamasında çevresine uyum sağlar. Populasyonlardaki büyük değişimler üst üste birikmiş doğal seçilimin sonucudur. Değişimler populasyona mutasyon tarafından sokulur; taşıyıcıların daha fazla üremesine yol açan değişime uğramış küçük azınlığın oranı doğal seçilim tarafından arttırılır.
Karmaşık özellikler hayatta kalması mümkün araformlar üzerinden evrilmelidir. Pek çok karakter özelliği için ilk başta o araformların hayatta kalması mümkün değilmiş gibi görünür. Yarım bir kanat ne işe yarar? Yarım bir kanat uçmaya yaramayabilir, ama başka şekillerde işe yarayabilir. Kuş tüylerinin yalıtım için (hiç deri ceket giydiniz mi?) ve/ veya böcekleri tutmak için evrildiği düşünülüyor. Sonraki kuş öncülleri ağaçtan ağaca atlarken süzülmeyi öğrenmiş olabilirler. Sonunda aslında yalıtıma yarayan tüyler şimdi uçmaya yardımcı hale geldiler. Bir özelliğin mevcut faydası her zaman geçmiş faydasının göstergesi değildir. Bir amaç için evrilip daha sonra başka bir amaç için kullanılabilir. Bir özelliğin mevcut faydası için evrilmesi uyum sağlama; başka bir fayda için evrilmiş olması uyarlamadır.
Penguen kanadı uyarlamaya bir örnektir. Penguenler uçan atalardan evrildiler; artık uçamıyor ve kanatlarını yüzme için kullanıyorlar.

Seçilimle ilgili Genel Yanlış Anlaşılmalar

Seçilim yer çekimi ya da güçlü nükleer kuvvet gibi bir kuvvet değildir. Fakat anlaşılırlık için biyologlar bazen öyleymiş gibi davranırlar. Bu biyologlar “seçilim baskısı”ından söz ettiğinde kafa karışılığına yol açar. Bu çevrenin bir populasyonu daha uyumlu bir duruma “itmesi” anlamını içerir. Durum bu değildir. Seçilim yalnızca şans eseri ortaya çıkmış yararlı genetik değişimleri destekler –ortaya çıkmalarını sağlamaz. Seçilimin işleme potansiyeli seçilebilir genetik çeşitlenmenin ortaya çıkmasına öncülük edebilir. Seçilimden bir kuvvet olarak söz edildiğinde sanki kendine ait bir zihni varmış ya da doğanın kişileşmiş haliymiş gibi anlaşılıyor. Bu genelde biyologlar seçilim hakkında şairaneleştiklerinde oluyor. Bunu evrim üzerine bilimsel bir tartışmada hiçbir yeri yok. Seçilim iradeli ya da bilinçli bir varlık değil sadece bir etki.
Seçilimi tartışırken karşılaşılan bununla ilgili bir zorluk yaşayan varlıkları kişileştirilmesidir. Evrim tartışılırken çoğu zaman canlılara hatta genlere bilinçli güdüler atfedilir. Bu en çok hayvan davranışları tartışılırken yapılır. Hayvanların seçilim tarafından destekleneceği için bir takım davranışlarda bulunduğu söylenir. Bu daha doğru bir şekilde şöyle söylenebilir: ”genetik bileşimleri nedeniyle bu davranışta bulunan hayvanların, genetik bileşenleri nedeniyle bu davranışta bulunmayanlara oranla doğal seçilim tarafından desteklenmesi daha olası.” Bu şekilde söyleyince akıcı olmuyor. Bunu önlemek için biyologlar çoğu zaman kişileştirme yaparlar. Maalesef bu yüzden evrimsel hükümler kulağa saçma gelir. Unutmayın ki bu yalnızca ifade uygunluğu için yapılır.
“En uyumlu olanın hayatta kalması (survival of the fittest)” sözü doğal seçilimle eş anlamlı kullanılır. Bu söz hem eksiktir hem de yanlış yönlendiriyor. Bir kere hayatta kalma seçilimin yalnızca bir yönü –muhtemelen pek çok populasyon için en önemsiz olanı. Örneğin çok eşli türlerde erkeklerin bir kısmı üreme çağına kadar hayatta kalır, ama yalnızca çok azı çiftleşir. Erkeklerin hayatta kalma yetenekleri arasında çok az fark vardır, ama eş bulma yetenekleri arasında çok fazla fark vardır –üreme başarısındaki fark asıl ikincisinden kaynaklanır. Ayrıca “fit” (uyumlu) sözcüğü fiziksel açıdan fit olmakla; formda olmakla karıştırılır. Evrimsel anlamda uyumluluk, gen havuzundaki bir genetik çeşitlenme sınıfının ortalama üremesidir. Uyumlu illa ki en büyük, en hızlı ya da en güçlü anlamına gelmek zorunda değil.

Cinsel Seçilim

Pek çok türde erkekler müthiş bir ikinci cinsel karakteristik geliştirirler. Bazı sık gösterilen örnekler tavuskuşunun kuyruğu, erkek kuşların genelindeki renk ve şekil özellikleri, kurbağaların sesli çağrıları ve ateş böceklerinin ışıklarıdır. Bu özelliklerin pek çoğu hayatta kalma açısından bir yüktür. Her türlü gösterişli özellik ya da gürültülü dikkat çekici davranış potansiyel eşleri olduğu kadar avcıları da uyaracaktır. Öyleyse doğal seçilim bu özellikleri nasıl destekleyebilir?
Doğal seçilim hayatta kalmanın içlerinden yalnızca birini oluşturduğu pek çok bileşene ayrılabilir. Cinsel çekicilik seçilimin çok önemli bir bileşenidir ki biyologlar doğal seçilimin bu yönünden söz ederken cinsel seçilim terimini kullanırlar.
Cinsel seçilim doğal seçilimin bir organizmanın çiftleşme başarısını oluşturan etkenler üzerinde çalışmasıdır. Hayatta kalma açısından yük oluşturan özellikler bir özelliğin cinsel çekiciliği hayatta kalma konusunda getirdiği yüke baskın çıkarsa evrilebilir. Kısa süre yaşayıp pek çok yavru üreten bir erkek, uzun yaşayıp az üretenden çok daha başarılıdır. Sonunda ilkinin genleri kendi türünün gen havuzunda baskın hale gelecektir. Pek çok türde, özellikle birkaç erkeğin bütün dişileri tekeline aldığı çok eşli türlerde cinsel seçilim belirgin cinsel iki biçimliliğe yol açmıştır. Bu türlerde erkekler dişiler için diğer erkeklerle rekabet ederler. Rekabet doğrudan ya da dişilerin seçimi aracılığıyla olabilir. Dişilerin seçim yaptığı türlerde erkekler çarpıcı fenotipik özellikler göstererek ve/veya alengirli kur yapma davranışları sergileyerek rekabet ederler. Dişiler bu durumda en çok ilgilerini çeken erkeklerle genelde en sıradışı olanlarıyla çiftleşirler. Dişilerin bu göstergelerden neden etkilendiklerine dair çeşitli teoriler var.
İyi gen modeline göre bu göstergeler erkeğin uyumluluğuna işaret ediyor. Bir iyi gen savunucusu erkek kuşlarda parlak renklerin parazitlerin azlığını gösterdiğini söyler. Dişiler hayatta kalmakla ilgili bazı özelliklerle bağlantılı sinyaller arıyorlar.
İyi genlere yönelik seçilim dikenli balıklarda görülebilir. Bu balıklarda erkeklerin yanlarında kırmızılıklar vardır. Milinski ve Bakker renk yoğunluğunun hem parazit miktarı hem de cinsel çekicilikle bağlantılı olduğunu gösterdi. Dişiler daha kırmızı erkekleri tercih ediyor. Kırmızılık daha az parazit taşıdığına işaret ediyor.
Evrim pozitif geri besleme döndüsüne sıkışabilir. İkincil cinsel özellikleri açıklayan başka bir model de runaway cinsel seçilim modeli. R. A. Fisher dişilerde bazı erkek özelliklerine yönelik bu özellikler henüz populasyonda ortaya çıkmadan önce saklı bir tercih eğiliminin bulunduğunu öne sürüyor. Özellik ortaya çıktığında dişiler bu özelliği taşıyanlarla çiftleşebilirler. Bu çiftleşmeden doğan yavrular hem bu özelliğin hem de bu özelliğe yönelik tercih eğiliminin genlerini taşırlar. Sonuç olarak bu süreç doğal seçilim tarafından kontrol edilene kadar yuvarlanan kartopu gibi ilerler. Farz edelim dişi kuşlar ortalamadan daha uzun kuyruk tüyüne sahip erkekleri tercih ediyorlar. Ortalamadan daha uzun tüye sahip mutant erkekler kısa tüylülere oranla daha fazla üreyecektir. Bir sonraki nesilde ortalama kuyruk uzunluğu artmış olacaktır. Nesiller ilerledikçe kuyruk uzunluğu artacak çünkü dişiler belli bir uzunluktaki kuyruğu değil ortalamadan uzun kuyruğu tercih ediyorlar. Sonunda kuyruk uzunluğu hayatta kalma konusunda getirdiği yükün bu özelliğin sağladığı cinsel çekiciliğe denk olduğu noktaya kadar artacak ve denge kurulacak. Pek çok egzotik kuşta erkeklerin tüyleri genellikle gösterişlidir ve pek çok türdeki erkekler gerçekten de çok uzun tüylere sahiptir. Bazı durumlarda bu tüyler üreme mevsiminden sonra dökülür.
Yukarıdaki modellerin hiçbiri bütün durumları kapsamıyor. Bu gezegende milyonlarca cinsel açıdan dimorfik tür var ve cinsel seçilim şekilleri muhtemelen türler arasında farklılık gösteriyor.

Genetik Sürüklenme

Alel oranları yalnızca şansa bağlı olarak değişebilir. Buna genetik sürüklenme deniyor. Sürüklenme gen havuzundaki binominal kopyalama hatasıdır. Bu bir sonraki neslin gen havuzunu oluşturan aleller mevcut neslin alellerinin bir örneği demektir. Bir populasyondan örnek alındığında alellerin oranı şansa bağlı olarak hafifçe değişir.
Alellerin oranı sürüklenmeye bağlı olarak çoğalıp azalabilir. Oranlarda çoğalma ya da azalma eşit derecede muhtemel olsa da alel oranlarında beklenen ortalama değişim sıfırdır. Alellerin küçük bir yüzdesinin oranı birkaç nesil boyunca sürekli tek bir yönde değişebilir tıpkı atılan bir bozuk paranın tesadüfen arka arkaya yazı ya da tura gelmesi gibi. Çok az sayıda olan yeni mutant aleller bu şekilde sabitlenme noktasına sürüklenebilir.
Küçük populasyonlarda alel dağılımlarının değişim oranlarındaki sapma büyük populasyonlardan daha fazladır. Fakat genel genetik sürüklenme oranı (nesil başına düşen ikame miktarına göre ölçülen) populasyonun büyüklüğüne bağlıdır. [Genetik sürüklenme=alel oranlarındaki rastgele değişim] Eğer mutasyon oranı sabitse, büyük ve küçük populasyonlar sürüklenmeye aynı oranda alel kaptırırlar. Bunun nedeni büyük populasyonlarda daha fazla sayıda alel bulunması fakat bunları daha yavaş kaybetmeleridir. Küçük populasyonlarda daha az alel vardır ama bunlar daha çabuk dönüşüp giderler. Burada mutasyonun gen havuzuna sürekli yeni aleller eklediği ve seçilimin bu alellerin hiçbirinin üzerinde çalışmadığı varsayılıyor.
Populasyon büyüklüğündeki keskin düşüşler alel oranlarını önemli ölçüde değiştirebilir. Bir populasyon azaldığında, hayatta kalan örnekteki aleller çöküş öncesi gen havuzunu yansıtmıyor olabilirler. Gen havuzundaki bu değişime kurucu etkisi denir, çünkü kurucu etkisinden kaynaklanan genetik değişimlerin ebeveyn populasyonlarına karşı üreme yalıtımı geliştiren yalıtılmış populasyonlara da atfedilebileceği düşünülüyor. Yeterince küçük populasyonlarda genetik sürüklenme seçilime karşı koyabilir. [Genetik sürüklenme=alel oranlarındaki tesadüfi değişim] Hafif zararlı aleller sabitlenme noktasına sürüklenebilir.
Wright ve Fisher genetik sürüklenmenin önemi konusunda farklı fikirlere sahipler. Fisher populasyonların genetik sürüklenmeyi etkisiz bırakacak kadar büyük olduğunu düşünüyordu. Wright populasyonların çoğu zaman daha küçük alt populasyonlara bölündüğünü öne sürdü. Gen akışı yeterince azsa sürüklenme altpopulasyonlar arasında alel oranı farklılıklarına yol açabilir. Eğer bir altpopulasyon yeterince küçükse, populasyon uyum alanlarında uygunluk vadilerine doğru sürüklenebilir. Daha sonra altpopulasyon daha büyük bir uygunluk tepesine tırmanabilir. Bu altpopulasyondan çıkan gen akışı populasyona uyum sağlama olarak katılabilir. Bu Wright’ı evrimde kayan denge teorisidir.
Hem doğal seçilim hem de genetik sürüklenme genetik çeşitliliği azaltır. Eğer bunlar evrimin tek mekanizmaları olsaydı populasyonlar sonunda homojen hale gelir ve daha fazla evrilmeleri imkansız olurdu. Fakat seçilim ve sürüklenmeyle çeşit azalmasının yerini dolduran mekanizmalar da var. Bunlar aşağıda tartışılıyor.

Genetik Çeşitlenmeyi Artıran Mekanizmalar

Mutasyon

DNA’yı kopyalayan hücresel düzenek bazen hata yapar. Bu hatalar gen dizisini değiştirir. Buna mutasyon adı verilir. Pek çok mutasyon türü vardır. Nokta mutasyonu genetik kodun bir “harf”inin başka bir harfe dönüştüğü mutasyondur. Uzun DNA parçaları da ayrıca silinebilir ya da bir gene eklenebilir; bunlar da mutasyondur. Son olarak genler ya da gen parçaları ters yüz edilebilir ya da çoğaltılabilir. Normal mutasyon oranları her nesilde DNA baz çifti başına 10-10 ile 10-12 mutasyondur.
Pek çok mutasyonun uyum açısından nötr olduğu düşünülür. (Kimura nötrü |s|<1/2 Ne olarak tanımlıyor, burada s seçilim katsayısı ve Ne geçerli populasyon büyüklüğü) Ökaryotların genomlarının yalnızca küçük bir bölümü kodlama bölmeleri içerir. Ve her ne kadar bir takım kodlama yapmayan DNA gen düzenlenmesine ya da diğer hücresel işlevlere katılsa da muhtemelen baz değişimlerinin çoğu uyumsal sonuçlara yol açmayacaktır.
Fenotipik sonuçları olan pek çok mutasyon zararlıdır. Aminoasitlerin değiştirilmesiyle sonuçlanan mutasyonlar proteinin şeklini değiştirerek işlevini yok edebilir ya da değiştirebilir. Bu biyokimyasal yollarda yetersizliğe yol açabilir ya da gelişim sürecini etkileyebilir. Canlılar tesadüfi değişimlerin çoğunun uyumsal yarar üretemeyeceği derecede uyum sağlamışlardır. Mutasyonların yalnızca küçük bir yüzdesi yararlıdır. Nötr, zararlı ve yararlı mutasyonların oranları bilinmiyor ve muhtemelen bu söz konusu lokusa ve çevreye göre değişiyor.
Mutasyon evrim oranını sınırlar. Evrim oranı bir ailede nesil başına düşen nükleotit değişimi olarak ifade edilebilir. Değişim bir populasyonda bir alelin yerine bir başkasının koyulmasıdır. Bu iki aşamalı bir süreçtir: İlkin bir bireyde yeni bir alel yaratan bir mutasyon ortaya çıkar. Sonradan bu alelin oranı populasyonda sabitlenene kadar artar. Evrim oranı (diploitlerde) k=2Nvu Burada k, nükleotit değişimi, N geçerli populasyon büyüklüğü, v populasyon oranı, u sonunda populasyonda sabitlenen mutantların oranı.
Mutasyon kısa süre aralıklarında sınırlayıcı olmak zorunda değil. Yukarıda ifade edilen evrim oranı bir sabit durum dengesi olarak verildi; sistemin denge noktasında olduğunu varsayıyor. Tek bir mutantın sabitlenmesi için gerekli zaman sınırları ele alındığında, populasyonların hiç dengeye gelip gelmedikleri belirsiz. Çevrede meydana gelen bir değişim daha önce nötr olan alellerin seçilim değeri kazanmasına yol açabilir; kısa vadede evrim saklı bulunan çeşitlenme üzerine işler ve bu yüzden mutasyon oranından bağımsızdır. Başka mekanizmalarda ayrıca seçilebilir çeşitlenmeyi destekleyebilir. Rekombinasyon bir populasyonda farklı mikroevrimsel geçmişlerle dizilere katılarak yeni alel kombinasyonları (ya da aleller) yaratır. Gen akışı ayrıca gen havuzuna çeşit de sağlayabilir. Tabii ki bu çeşitlerin en önemli kaynağı mutasyondur.

Mutant Alellerin Kaderi

Mutasyon yeni aleller yaratır. Her yeni alel gen havuzuna diğerleri arasında eşi olmayan bir kopya olarak girer. Pek çoğu gen havuzundan silinir, onları taşıyan canlı üremeyi başaramaz ya da o alelleri yavrusuna geçirmez. Bir mutantın kaderi içinde ortaya çıktığı genetik arkaplanınkiyle aynıdır. Yeni bir alel başlangıçta genetik arkaplanındaki diğer lokuslara hatta diğer kromozomlardaki lokuslara bağlıdır. Eğer alellerin populasyondaki oranı artarsa, ilk başta o lokustaki öteki alellerle eşleşecektir. –yeni alel öncelikle o lokus açısından heterozigot olan bireylerde taşınacaktır. Orta seviyede bir orana ulaşıncaya dek kendisiyle eşleşme şansı düşüktür. Eğer alel çekinik ise, etkisi bir homozigot ortaya çıkıncaya kadar hiçbir bireyde görülmeyecektir. Alelin nihai kaderi nötr, zararlı ya da yararlı olmasına bağlıdır.

Nötr Aleller

Nötr alellerin çoğu ortaya çıkışından kısa süre sonra yok olur. Nötr bir alel yok olana kadar geçen zaman (nesillerde) 2(Ne/N)ln (2N) Burada Ne geçerli populasyon büyüklüğü (gelecek neslin gen havuzuna eklenen birey sayısı) N toplam populasyon büyüklüğü.
Alellerin yalnızca küçük bir yüzdesi sabitlenir. Sabitleme alelin oranının bire çıkması ya da bire yaklaşması sürecidir. Nötr bir alelin populasyonda sabitlenme olasılığı oranına eşittir. Diploit bir populasyondaki yeni bir mutant için bu oran ½ N’dir. Eğer mutasyonlar uyum açısından nötrse, değişim oranı (k) mutasyon oranına (v) eşittir. Bu her yeni mutant eninde sonunda sabitlenme noktasına ulaşır demek değildir. Aleller sürüklenmeyle kayboldukları oranda mutasyonla gen havuzuna eklenirler. Sabitlenen nötr alellerin sabitlenmeleri ortalama 4N nesil gerektirir. Fakat denge noktasında populasyonda ayrışan birden fazla alel vardır. Küçük populasyonlardan her nesilde birkaç mutasyon ortaya çıkar. Sabitlenebilenler büyük populasyonlara oranla çok çabuk sabitlenirler. Büyük populasyonlarda her nesilde daha fazla mutasyon ortaya çıkar. Ama sabitlenebilenlerin sabitlenmesi çok daha uzun sürer. Bu yüzden nötr evrim (her nesildeki değişimlerde) populasyon büyüklüğünden bağımsızdır.
Nötralite teorisine göre mutasyon oranı bir lokustaki heterozigotluk düzeyini belirler. Heterozigotluk basitçe populasyondaki heterozigotların oranı demektir. Denge noktasındaki heterozigotluk (diploit populasyonlar için) H=4Nv/[4Nv+1] olarak verilir. H çok küçük bir sayıdan 1’e kadar değişebilir. Küçük populasyonlarda H küçüktür. (çünkü denklem yaklaşık olarak çok küçük bir sayının 1’e bölünmesidir.) Büyük populasyonlarda (biyolojik açıdan gerçekçi olmayacak derecede büyük olanlarda) heterozigotluk 1’e yaklaşır. (çünkü denklem büyük bir sayının kendisine bölümüdür.) Bu modeli doğrudan test etmek zor çünkü N ve v yalnızca doğal populasyonlar için ölçülebilir ama heterozigotlukların katı bir şekilde tanımlanamayacakları kadar az olduğu düşünülüyor. Bu çelişkiye nötrcüler tarafından sunulan çözümler arasında doğal populasyonların denge noktasında olamayacağı hipotezi de var.
Denge noktasında orta seviyede orana sahip birkaç alel ve çok düşük oranlarda birden çok alel olmalı. Bu Ewens-Watterson dağılımıdır. Her nesilde populasyona yeni aleller girer, çoğu yok olana kadar düşük oranlarda kalır. Bir kısmı orta seviyedeki oranlara sürüklenir, çok az bir kısmı sabitlemeye kadar sürüklenir. Drosophila Pseudoobscura’da Xanthine dehydrogenase (Xdh) proteinin pek çok çeşidi vardır. Tek bir populasyonda, Keith ve diğerleri 96 proteinden 59 tanesinin tek tip olduğunu, başka iki tipin 10 ve 9 defa görüldüğünü ve 9 başka tipinde tek bir defa ya da çok küçük sayılarda görüldüğünü buldu.

Zararlı Aleller

Zararlı mutantların aleyhine seçilim olur ama gen havuzunda düşük oranlarda kalırlar. Diploidlerde zararlı bir çekinik mutantın oranı sürüklenme yoluyla artabilir. Baskın bir alel tarafından maskelendiğinde seçilim onu göremez. Bu yüzden pek çok hastalığa yol açan alel düşük oranlarda kalır. Taşıyıcılar alelin olumsuz etkisini görmezler. Başka bir taşıyıcıyla çiftleşene kadar alel aktarılmaya devam eder. Zararlı alellerin düşük oranlarda populasyonda kalmasının bir başka nedeni tekrarlanan mutasyon ve seçilim arasındaki dengedir. Buna mutasyon ağırlığı denir.

Yararlı Aleller

Pek çok yeni mutant yok olur, yararlıları bile. Wright yararlı bir alelin sabitlenme olasılığını 2s olarak hesaplamıştır. (Burda populasyonun büyük olduğu, uyumluluk yararının küçük olduğu ve heterozigotların orta düzeyde bir uyumluluğu olduğu varsayılıyor. 2s’lik bir fayda k=4Nvs kadar bir genel evrim oranı sağlıyor. Burda v yararlı alellerin mutasyon oranı.) uyumluluk oranında yüzde birlik bir artış sağlayan bir alelin sabitlenme şansı yalızca yüzde ikidir. Yararlı mutantların sabitlenme olasılığı tekrarlanan mutasyonla artar. Yararlı mutant pek çok defa yok olabilir, ama sonunda ortaya çıkar ve bir populasyonda kalır. (zararlı mutantların bile populasyonda tekrardan ortaya çıktığını hatırlayın)
Yönlendirici seçilim daha uyumlu alellerin sabitlenmeye kaymasıyla seçilmiş lokustaki genetik çeşitliliği azaltır. Seçilmiş alele bağlı olan dizilerin de oranı birlikte taşınmaları dolayısıyla artar. Rekombinasyon oranı ne kadar azsa birlikte taşınan dizilerin sınırları o kadar geniştir. Begun ve Aquadro tür içinde ve türler arasında nükleotit polimorfizmi düzeyi ile lokustaki rekombinasyon oranını karşılaştırdı. Türler içindeki düşük nükleotit polimorfizmi düzeyi, düşük rekombinasyon oranına denk geliyor. Eğer rekombinasyonun kendisi mutasyona yol açar olsaydı, bu moleküler mekanizmalarla açıklanabilirdi. Bu olayda rekombinasyonla türler arasında nükleotit farklılaşması arasında da korelasyon(bağıntı) var. Ama dizi farklılaşması düzeyi ile rekombinasyon oranı arasında korelasyon yok. Bu yüzden bunun nedeninin seçilim olduğunu tahmininde bulundular. Rekombinasyon ve nükleotit polimorfizmi arasındaki korelasyon, seçilimsel kaymaların doğal populasyonlardaki genetik çeşitlenme düzeyinde etki yapacak kadar sık oluştuğu sonucuna ulaştırıyor.
Yararlı mutasyona bir örnek Culex pipiens sivrisineğinden geliyor. Bu canlıda organa fosfatların –yaygın bir böcek ilacı içeriği– bozulmasıyla ilgili bir gen çoğaldı. Bu canlının bu mutasyona sahip yavruları hızla tüm dünyadaki sivri sinek populasyonuna yayıldı. Böceklerin kimyasallara özellikle bir zamanlar bu ülkede çok yaygın kullanılan DDT’ye direnç kazanmasına dair pekçok örnek vardır ve en önemlisi “iyi” mutasyonların “kötü” mutasyonlardan çok daha seyrek görülmesine rağmen “kötü” mutasyona sahip canlılar ölürken, “iyi” mutasyona sahip olanlar çoğalıyor.
Eğer yararlı mutantlar nadiren ortaya çıkıyorsa, bir populasyondaki tek uyumluluk farklılığı yeni zararlı mutantlara ve zararlı çekiniklere bağlıdır. Seçilim uyumlu olmayan çeşitleri atacaktır. Yalnızca nadiren yararlı bir alel populasyonda yaylacaktır. Doğal populasyonlarda büyük uyumluluk farklılıkları olmaması yararlı mutantların gerçekten ara sıra ortaya çıktığını gösteriyor. Fakat yararlı mutantların bir lokustaki çeşitlenme düzeyi üzerindeki etkisi büyük ve kalıcı olabilir. Bir lokusun seçilimsel yayılmadan sonra yeniden etkisi hissedilir ölçüde heterozigotluk kazanması için pek çok nesil geçmesi gerekebilir.

Rekombinasyon

Sperm ve yumurta hücrelerimizdeki her bir kromozom annemizden ve babamızdan gelen genlerin bir karışımıdır. Rekombinasyon gen karıştırılması olarak düşünülebilir. Pek çok canlı doğrusal kromozomlara sahiptir ve genleri bunların üstündeki belirli bölgelerde (lokuslarda) bulunur. Bakterilerin döngüsel kromozomları vardır. Cinsel yolla üreyen canlıların çoğunda her hücrede her kromozom tipinden iki tane vardır. Örneğin insanlarda bütün kromozomlar eşlidir, biri anneden diğeri babadan gelir. Bir organizma gamet ürettiğinde gametlerde her hücrede kromozomlardan yalnızca biri bulunur. Haploid gametler mayosis denilen bir süreç sonucunda diploid hücrelerden üretilir.
Mayosisde homolog kromozomlar sıralanır. Her iki kromozomda da kromozomun DNA’sı bazı yerlerde çözülür ve diğer zincire katılır. Daha sonra iki homolog kromozom bölünüp gametleri oluşturan iki ayrı hücreye ayrılır. Fakat rekombinasyon nedeniyle her iki kromozomda anne ve babadan gelen alellerin karışımıdır.
Rekombinasyon yeni alel kombinasyonları yaratır. Farklı zamanlarda farklı yerlerde ortaya çıkan aleller bir araya getirilebilir. Rekombinasyon yalnızca genler arasında değil, genler içinde de olabilir. Gen içindeki bir rekombinasyon yeni bir alel oluşturabilir. Rekombinasyon evrimin mekanizmalarından biridir çünkü gen havuzuna yeni aleller ve alel kombinasyonları ekler.

Gen Akışı

Bir populasyona başka bir populasyondan göç yoluyla yeni canlılar katılabilir. Eğer populasyon içinde çiftleşirlerse yerel gen havuzuna yeni aleller getirebilirler. Buna gen akışı denir. Bazı yakın ilişkili türlerde tür arası çiftleşmeyle üretken melezler ortaya çıkabilir. Bu melezler genleri türden türe taşıyabilirler.
Gen akışı daha uzak akraba türlerde nadiren gerçekleşir. Buna dikey transfer denir. Buna dair ilginç bir vaka P elementi denilen genetik element hakkındadır. Margaret Kidwell P elementinin Drosophila Willistoni grubundaki bazı türlerden Drosophila melanogaster’e geçtiğini buldu. Bu iki meyve sineği türü uzaktan akraba ve melez oluşturamıyorlar. Fakat yaşama bölgeleri kesişiyor. P elementi D. Melanogaster’e her iki türü de hedef alan parazit bir kene aracılığıyla taşınmış. Bu kene sineklerin dış iskeletlerini delip kanlarıyla besleniyor. Kene beslenirken DNA ve başka maddeler bir sinekten diğerine taşınabilir. P elementleri genom içinde aktif bir şekilde hareket edebildiği için (onlar zaten DNA parazitleri) biri kendini melanogaster sineğinin genomuna eklemiş ve hemen ardından türe yayılmış. Laboratuarlarda saklanan 1940 öncesinde yakalanmış melanogasterlerde P elementi yok. Bugün bütün doğal populasyonlar P elementi bulunduruyor.

Soy İçi Evrimin Özeti

Evrim bir populasyonun gen havuzunda zaman içinde oluşan değişimdir; birkaç nedenden ötürü oluşabilir. Gen havuzuna yeni aleller ekleyen üç mekanizma vardır: mutasyon, rekombinasyon ve gen akışı. Alelleri yok eden iki mekanizma vardır; genetik sürüklenme ve doğal seçilim. Sürüklenme gen havuzundan alelleri rastgele çıkarır. Seçilim zararlı alelleri gen havuzundan çıkarır. Bir populasyonda bulunan genetik çeşitlenmenin miktarı bu mekanizmaların hareketleri arasındaki dengeden gelir.
Doğal seçilim bir alelin oranını da arttırabilir. Zararlı alelleri ayıklayan seçilime negatif seçilim denir. Yararlı alellerin oranını arttıran seçilime pozitif ya da bazen pozitif Darwinci seçilim denir. Yeni bir alel de yüksek bir orana sürüklenebilir. Her nesilde bir alelin oranındaki değişim tesadüfi olduğu için, pozitif ya da negatif sürüklenmeden söz edilemez.
Yüksek gen akışının olduğu istisnai durumlar haricinde, yeni aleller gen havuzuna tek kopya olarak girer. Gen havuzuna eklenen yeni alellerin çoğu sürüklenmeye ve seçilime bağlı olarak neredeyse anında yok olurlar; yalnızca küçük bir bölümü populasyonda yüksek bir orana ulaşabilir. Oldukça yararlı aleller bile ortaya çıktıklarında sürüklenme nedeniyle yok olabilirler. Fakat bir mutasyon defalarca tekrar ortaya çıkabilir.
Yeni bir alelin kaderi büyük ölçüde ortaya çıktığı organizmaya bağlıdır. Bu alel birkaç nesil boyunca çevresindeki diğer alellere bağlı olur. Mutant bir alelin oranı sırf yakınındaki lokustaki yararlı bir alele bağlı olduğu için artabilir. Bu, mutant alel zararlı bile olsa diğer alelin yararını bastıracak kadar zararlı olmaması şartıyla gerçekleşebilir. Aynı şekilde yararlı olma potansiyeline sahip yeni bir alel ilk ortaya çıktığında zararlı bir alelle bağlantılı olduğu için gen havuzundan silinebilir. Yararlı bir alelin kuyruğuna takılıp taşınan bir alele otostopçu denir. Sonunda rekombinasyon iki lokusu bağlantı dengesine getirir. Ama daha yakın bağlantılı alellerde otostop daha uzun sürer.
Seçilim ve sürüklenmenin etkileri bağlantılıdır. Seçilim baskısı arttıkça sürüklenme yoğunlaşır. Bunun nedeni artan seçilimin (bir populasyondaki organizmalar arasındaki üreme başarısı farkının artması gibi) etkin populasyon büyüklüğünü, bir sonraki nesile alel ekleyen bireylerin sayısını azaltmasıdır.
Uyum sağlama üstüste eklenen doğal seçilim sonucu, mutasyonların doğal seçilim tarafından ayıklanmasının tekrarlanmasıyla oluşur. Seçilimin lehlerine hareket ettiği hareket ettiği küçük değişimler daha ileri düzeydeki değişimlerin temeli olabilir. Bu şekilde çok sayıda değişimin toplamı makroevrimdir.

Evrim Kuramının Gelişimi

Biyoloji Charles Darwin’in “Türlerin Kökeni Üzerine” adlı kitabını yayımlamasıyla bir bilim olarak olgunluğa ulaştı. Fakat evrim düşüncesi Darwin için yeni değildi. Lamarck 1809’da bir evrim teorisi yayımlamıştı. Lamarck’a göre türler arka arkaya cansız kaynaklardan çıktı. Bu türler başlangıçta çok ilkeldi ama kalıtımsal eğilimler nedeniyle zamanla karmaşıklıkları arttı. Bu evrim türüne ortojenez denir. Lamarck canlıların çevrelerine olan uyumlarının yavrularına geçtiğini öne sürdü. Örneğin zürafalarının atalarının daha yüksek dallara ulaşabilmek için boyunlarını uzattıklarını düşündü. Bu yavrularının daha uzun boyunlarla doğmasına neden oldu. Bu edinilmiş özelliklerin kalıtımı bir evrim mekanizması ortaya koydu. Lamarck ayrıca türlerin yeni biçimlere dönüşseler de asla yok olmadıklarına inanıyordu. Günümüzde bu düşüncelerin üçünün de yanlış olduğu biliniyor.
Darwin’in katkısı ortak ata hipotezini oluşturması ve bir evrim mekanizması –doğal seçilimi— sunmasıdır. Darwin’in doğal seçilim teorisine göre populasyonlar içinde devamlı olarak yeni çeşitlenmeler ortaya çıkar. Bu çeşitlenmelerin küçük bir kısmı sahiplerinin diğerlerine göre daha fazla yavru üretmesini sağlar. Bu çeşitlenmeler çoğalır ve daha az üretken olan rakiplerinin yerini alırlar. Seçilimin defalarca gerçekleşmesi bir türün zamanla değişmesine yol açar.
Darwin’in teorisi eski genetik teorileriyle uyuşmuyordu. Darwin’in döneminde biyologlar karışımsal kalıtım teorisini –bir yavrunun ebeveynlerinin ortalaması olduğunu savunuyorlardı. Eğer bir bireyin bir kısa ebeveyni bir de uzun ebeveyni varsa, orta boylu olur ve orta boylu olma genleri taşır. Eğer durum böyle olsaydı yeni genetik çeşitlenmeler çabucak populasyondan silinirdi. Evrim teorisinin öne sürdüğü gibi birikemezlerdi. Bugün karışımsal kalıtım düşüncesinin yanlış olduğunu biliyoruz.
Darwin gerçek kalıtım biçiminin kendi döneminde keşfedildiğini bilmiyordu. Gregor Mendel melez bezelyeler üzerinde yaptığı deneylerde anneden ve babadan gelen genlerin karışmadığını gösterdi. Uzun ve kısa ebeveynlerin yavrusu orta boylu olabilir; ama hem kısalık hem uzunluk genleri taşır. Genler ayrı ayrı kalırlar ve sonraki nesillere aktarılabilirler. Mendel makalesini Darwin’e gönderdi ama Darwin mektubu hiç açmadı.
Mendel’in fikirlerinin kabul edilmesi uzun zaman aldı. Biyometrikçiler denilen bir grup biyolog Mendel kanunlarının yalnızca birkaç özellik için geçerli olduğunu düşünüyordu. Pek çok özelliğin karışımsal kalıtım ile yönetildiğini iddia ediyorlardı. Mendel ayrı özellikler üzerinde çalıştı. Meşhur deneyindeki iki özellik bezelyelerdeki düz ve kırışık kabuktu. Bu özellikler çeşitlilik göstermiyordu. Başka bir deyişler bezelyeler ya düz ya da kırışıktı –ikisinin arası yoktu. Biyometrikçiler bu özellikleri istisna olarak gördü. Sürekli, uzunluk gibi çeşitlenen özellikleri çalıştılar ve pek çok özelliğin karışımsal kalıtım gösterdiğini düşündüler.

Genetiğin Evrim Kuramına Katılması

Mendel’in keşfettiği ayrık genler doğal populasyonlarda belli bir oranda bulunmalıydı. Biyologlar bu oranların değişip değişmediğini ve nasıl değişeceğini merak ediyorlardı. Pek çoğu daha yaygın olan gen çeşitlerinin zaten yüksek oranda bulundukları için artacağını düşündü.
Hardy ve Weinberg birbirlerinden bağımsız olarak zamanla bir alelin oranının nadir ya da yaygın olmasına bağlı olarak değişmeyeceğini buldular. Modelleri bütün alellerin aynı oranda ürediği, populasyon boyutunun çok büyük olduğu, alellerin değişmediği gibi bazı varsayımlar içeriyordu. Daha sonra R. A. Fisher Mendel kanunlarının süregelen özellikleri, eğer bu özellikler birden fazla genin etkisinden kaynaklanıyorsa açıklayabileceğini gösterdi. Bunun üzerine genetikçiler Mendel kanunlarını genetiğin temel kuralları olarak kabul ettiler. Bu temel üzerine Fisher, Sewall Wright ve J. B. S. Haldane populasyon genetiği dalını kurdular. Populasyon genetiği populasyonlardaki genetik çeşitlenme düzeyini ölçmeyi ve açıklamayı amaçlayan biyoloji dalıdır.
R. A. Fisher büyük populasyonlardaki doğal seçilim etkisini çalıştı. Aleller arasındaki çok küçük seçilim farklılıklarının bile alel frekanslarında kayda değer değişimlere yolaçabileceğini ortaya koydu. Ayrıca bir populasyondaki uyumsal değişimin oranının var olan genetik çeşitlilik miktarıyla orantılı olduğunu gösterdi. Buna Fisher’ın Temel Doğal Seçilim Teoremi denir. Temel teorem dense de her durumda geçerli değil. Doğal seçilimin hangi oranda uyuma yolaçtığı seçilimin nasıl işlediğine bağlıdır. Bazı istisnai durumlarda doğal seçilim sahiden de populasyonun ortalama göreceli uyumluluğunu düşürebilir.
Sewall Wright daha çok sürüklenmeyle ilgilendi. Büyük populasyonların genellikle alt populasyonlara bölündüğünü vurguladı. Bu temelde genetik sürüklenme seçilime oranla daha büyük bir rol oynuyor. Alt populasyonlar arasındaki farklılaşma ve bunu izleyen göç populasyonlar arasında adaptasyona yolaçabilir. Wright ayrıca –günümüzde etkili olan – uyumsal alan fikrini ortaya attı. P. A. P. Moran’ın matematiksel olarak bu fikrin Wright’ın düşündüğü şekilde var olmadığını göstermesine rağmen etkisi sürüyor. Wright “uyumsal alan”ı ortaya koyarken tek lokuslu modellerden elde ettiği sonuçları iki lokuslu durumlara uyguladı. Fakat tek lokuslu modellerin verdiği sonuçların iki lokuslulara genişletilemeyeceğini bilmiyordu.
B. S. Haldane doğal ve yapay seçilime dair pek çok matematiksel model geliştirdi. Seçilim ve mutasyonun birbirine karşı gelebileceğini, zararlı mutasyonların tekrarlanan mutasyon nedeniyle populasyonda kalabileceğini gösterdi. Ayrıca doğal seçilimin bir populasyonun belli bir zaman aralığı içinde kullanabileceği uyumsal ikamelere bir sınır getirmek gibi bir bedeli olduğunu ortaya koydu.
Uzun bir süre populasyon genetiği kuramsal bir dal olarak gelişti. Fakat teorileri test edecek verileri toplamak neredeyse imkansızdı. Moleküler biyolojiden önce genetik çeşitlenmeye dair tahminler yalnızca populasyonlardaki morfolojik farklılık düzeylerinden yola çıkılarak yapılıyordu. Lewantin ve Hubby bir populasyondaki genetik çeşitlenmeye dair iyi bir tahminde bulunan ilk kişiler oldular. O zamanlar yeni bir teknik olan protein elektroforezini kullanarak Drosophila pseudoabsoura populasyonundaki lokusların %30’unun polimorfik olduğunu gösterdiler. Ayrıca var olan bütün çeşitlenmeyi tespit etmelerinin mümkün olmadığını da gösterdiler. Bu çeşitlenme seviyesini bulduktan sonra bunu doğal seçilim tarafından mı sağlandığı yoksa genetik sürüklenmenin mi sonucu olduğu sorusu ortaya çıktı. Bu çeşitlenme seviyesi dengeleyici seçilim tarafından açıklanmak için çok yüksekti.
Motoo Kimura en çok çeşitlenme bulunan populasyonların seçilim açısından eşit (nötr) populasyonlar olduğunu kuramsallaştırdı. Bir lokusta birden fazla olan aleller dizide farklılık gösteriyordu ama uyumlulukları aynıydı. Kimura’nın nötralite teorisi evrim oranlarını ve polimorfizm seviyelerini yalnızca mutasyon ve genetik sürüklenme açısından tanımladı. Nötralite teorisi doğal seçilimin doğal populasyonlar üzerindeki etkisini reddetmiyor; ama doğal çeşitlenmelerin çoğunluğunun nötr alellerin geçici polimorfizmi olduğunu savunuyor. Seçilim polimorfizmi seviyelerini ya da evrim oranını etkileyecek kadar sık ya da güçlü çalışmıyor.
Başlangıçta çok sayıda gözlem nötralite teorisiyle uyumluymuş gibi görünüyordu. Bir süre sonra bir dizi kanıt ortaya çıktı. Doğal populasyonlarda nötralite teorisinin öngördüğünden daha az çeşitlenme vardır. Ayrıca farklı soylardaki değişim oranlarında yalnızca mutasyon ve sürüklenmeyle açıklanamayacak kadar çok farklılaşma vardı. Son olarak seçilimin kendisinin nükleotit çeşitlenmesinde güçlü bir etkiye sahip olduğu ortaya koyuldu. Şimdilerde nötr populasyonlarda evrim oranını ve heterozigotluk düzeyini isabetli olarak öngörebilen kapsayıcı bir matematiksel evrim teorisi yok.

Soylar Arası Evrim

Makroevrimin Şeması

Evrim bir ilerleme değildir. Evrimin basit hücrelerden daha karmaşık yaşam formlarına ve insanlara (evrimin tepe noktasına) doğru bir gelişmeler dizisi olarak düşünülebileceğine dair populer anlayış doğanın sıralanması kavramına dayandırılabilir. Bu görüş yanlıştır.
Bütün türler ortak bir atadan gelmiştir. Zamanla farklı canlı aileleri çevrelerine uyum sağlayabilmek için atalarından farklılaşmıştır. Bu yüzden evrim en iyi dallanan, her dalın ucunun yaşamakta olan bir türü temsil ettiği bir ağaç ya da çalı olarak gösterilebilir. Bugün yaşayan hiçbir canlı bizim atamız değildir. Yaşamakta olan her tür kendilerine özgü evrimsel tarihçeleriyle bizim kadar moderndir. Varlığını sürdüren hiçbir tür “düşük yaşam formu” ya da insanlığa ulaşan yolda basamak değildir.
Evrimle ilgili buna benzer yaygın bir yanlış insanların bazı yaşayan insansı maymun türlerinden evrildiğidir. Aslında durum bu değildir –insanlar ve insansı maymunlar ortak bir atayı paylaşır. Hem insanlar hem de yaşayan insansı maymunlar tamamen modern türlerdir; evrildiğimiz ata bir insansı maymundu, ama şimdi soyu tükenmiş bulunmakta ve bugünkü insansı maymunlarla (ya da insanlarla) aynı değildir. İnsanların kendini beğenmişliği olmasaydı biz de insansı maymun olarak sınıflandırılırdık. En yakın akrabalarımız şempanze ve cüce şempanzedir. Bir sonraki en yakın akrabamız gorildir.

Ortak Ata ve Makroevrime Kanıt

Mikroevrim doğrudan çalışılabilir. Makroevrim çalışılamaz. Makroevrim biyolojik populasyonların ve akraba canlı gruplarının şemalarının incelenmesiyle ve şema üzerinden sürece dair çıkarım yapılmasıyla araştırılır. Mikroevrime dair gözlemler ve dünyanın yaşının milyarlarca yıl olduğu bilgisi ele alınırsa makroevrim öne sürülebilir. Fakat bu genelleme bugün gördüğümüz biyolojik farklılaşma şemalarına yönelik sağlam bir açıklama getirmez. Makroevrimin ya da ortak atanın ve atadan farklılaşmanın kanıtları başka çalışma alanlarından geliyor. Bunların arasında karşılaştırmalı biyokimya ve genetik çalışmaları, karşılaştırmalı gelişim biyolojisi, biyocoğrafya şemaları, karşılaştırmalı morfoloji ve anatomi ve fosil kayıtları var.
Yakın akraba türler (morfologlar tarafından tespit edilen) benzer gen dizilerine sahipler. Genel dizi benzerliği hikayenin tamamı olmasa da yakın akraba genomlarda gördüğümüz farklılık şemaları incelemeye değer.
Bazı virüsler RNA’yı kullansa da bütün yaşayan organizmalar genetik madde olarak DNA’yı kullanır. DNA nükleotid zincirlerinden oluşur. Dört farklı nükleotid türü vardır: adenin(A), guanin(G), sitozin(C) ve timin(T). Genler proteinleri kodlayan nükleotid dizileridir. Bir gen içinde üç nükleotidden oluşan her bir bloğa kodon denir. Her bir kodon bir aminoasidi (proteinlerin alt birimlerini) temsil eder.
Üç harfli kod (birkaç istisna dışında) bütün canlılar için aynıdır. 64 kodon fakat kodlayacak yalnızca 20 aminoasit vardır; pek çok aminoasit birkaç kodon tarafından kodlanır. Pek çok durumda kodondaki ilk iki nükleotit aminoasiti belirtir. Üçüncü konumda dört nükleotitten herhangi biri olabilir ve kodun nasıl tercüme edildiği etkilenmeyebilir.
Kullanılacağı sırada bir gen DNA’ya benzer bir nükleikasit olan RNA’ya dönüştürülür. (RNA da DNA gibi nükleotitlerden oluşur fakat Timin(T) yerine Urasil(U) kullanılır. DNA’dan dönüştürülen RNA’ya mesajcı RNA denir. Mesajcı RNA daha sonra ribozom denilen hücresel bir sistem yoluyla bir aminoasit zincirine –bir proteine—çevrilir. Bazı proteinler enzim olarak, hücrelerdeki kimyasal tepkimeleri hızlandıran katalizörler olarak işlev görür. Diğerleri yapısaldır ya da gelişimin düzenlenmesine katılırlar.
Yakın akraba türlerde gen dizimi çok benzerdir. Çoğu zaman alternatif kodonlar da aynı işlevi görebilecekken belli bir aminoasidi iki akraba türde aynı kodon belirler. Fakat gen diziminde bazı farklılıklar da vardır. Çoğunlukla farklılıklar DNA dizimindeki değişimlerin protein dizimini etkilemeyeceği üçüncü kodon konumundadır.
Genomda nükleotid farklılıklarının protein dizimini etkilemediği başka bölgeler de vardır. Ökaryotların genomu pseudogen denilen ölü genlerle doludur. Pseudogenler çalışan genlerin mutasyon tarafından etkisiz hale etirilmiş kopyalarıdır. Çoğu pseudogen bütün proteinler üretmez. Yazılabilirler ama okunamazlar. Yada okunabilirler ama yalnızca yarım bir protein üretilir. Pseudogenler çalışan kopyalarında daha hızlı evrilirler. Onlardaki mutasyonlar proteinlere geçmez canlının uyumluluğuna hiçbir etkileri yoktur.
İntronlar bir genin arasına giren ama hiçbir şey kodlamayan DNA dizileridir. Genin kodlama parçalarına exon denir. İntronlar kalıt okumadan önce mesajcı RNA’da ayrılırlar yani protein yapmak için gerekli bilgiyi taşımazlar. Fakat bazen genin düzenlenmesinde yer alabilirler. Pseudogenler gibi intronlar (genellikle) genin kodlama parçalarından daha hızlı evrilirler.
Proteinini dizilişini değiştirmeden değişebilen nükleotid konumlarına sessiz bölgeler denir. Değişimlerin aminoasit değişimleriyle sonuçlandığı bölgelere değişim bölgeleri denir. Sessiz bölgelerin populasyon içinde daha polimorfik olmaları ve populasyonlar arasında daha fazla değişim göstermeleri beklenir. Hem değişim bölgelerinin hem de sessiz bölgelerin aynı miktarda mutasyona uğramasına karşın, doğal seçilim değişim bölgelerinde nadiren seçilime izin verir. Fakat sessiz bölgeler o kadar katı değildir.
Sessiz bölgelerin kodlama bölgelerinden daha değişken olduğunu ilk ortaya koyan Kreitman’dı. DNA dizilimi yöntemlerinin keşfedilmesinden kısa süre sonra alkol dehidrogenaz (Adh) enzimine ait 11 alel dizdi. Bulduğu 43 polimorfik nükleotid bölgesinden yalnız biri proteinin aminoaist diziliminde değişime yol açtı.
Sessiz bölgeler seçilim açısından tamamen nötr olmayabilir. Bazı DNA dizeleri genlerin dizimine karışıyor, bu bölgelrdeki değişimler zararlı olabilir. Aynı şekilde birden fazla kodon tek bir aminoasidi kodlasa da, bir canlının her bir aminoasit için tercih edilen bir kodonu olabilir. Buna kodon yanlılığı denir.
Eğer iki tür yakın zamanda ortak bir ataya sahip idiyse genetik bilgilerinin hatta gereksiz nükleotidler ve intron ve pseudogenlerin yerleri gibi bilgilerin benzer olması beklenir. Her iki tür de bu bilgileri ortak atalarından almıştır.
Nükleotid dizimindeki benzerlik seviyesi farklılaşma zamanının bir fonksiyonudur. Eğer iki tür yakın zamanda ayrılmışsa, aralarında az farklılık olacaktır. Eğer uzun süre önce ayrılmışlarsa, her bir populasyon ortak atalarına (ve birbirlerine) göre pek çok farklılık evrimleştirmiştir. Benzerlik seviyesi ayrıca sessiz bölgeler ve değişim bölgelerinin oranının fonksiyonudur. Li ve Graur moleküler evrim makalelerinde sessiz bölgeler ve değişim oranlarının karşılaştırmalı evrim oranlarını verdiler. Oranlar yaklaşık 80 milyon yıl önce birbirinden ayrılmış olan insan ve kemirgenlere ait 30 genin dizilimlerinin karşılaştırılmasıyla elde edilmişti. Sessiz bölgeler 109 yılda ortalama 4,61 nükleotid değişimi oranında evrilmişti. Değişim bölgeleri çok daha yavaş her 109 yılda ortalama 0,85 nükleotid değişimi oranında evrilmişti.
Akraba canlı grupları aynı şema üzerinde çeşitlenmelerdir –bütün omurgaların yapımında aynı kemik grubu kullanılır. İnsan elindeki kemikler yarasanın kanadındaki ya da balinanın yüzgecindeki kemiklerle aynı dokudan büyür ve kasların bağlantı noktaları ve kabartılar gibi pek çok tanımlayıcı özelliği paylaşırlar. Tek fark onların farklı yapılanmış olmasıdır. Evrimci biyologlar bunun bütün memelilerin aynı kemik takımına sahip ortak bir atanın varisleri olduğunu gösterdiğini söylüyorlar.
Yakın akraba canlılar benzer gelişimsel yollara sahiptirler. Gelişimdeki farklılıklar en çok son aşamada görülür. Canlılar evrildikçe gelişimsel yolları değişir. Gelişimsel yolun sonlarındaki bir değişimin zararlı olma olasılığı önceki değişimlerinkinden daha düşüktür. Önceki aşamalardaki değişimlerin budayıcı bir etkisi olabilir. Gelişimdeki evrimsel değişimlerin çoğunun gelişimin sonlarında ya da daha sonraki sonuçları olmayan erken aşamalarında olması beklenir. Gelişimin erken aşamalarındaki bir değişimin yayılması için, erken aşamadaki değişimin getirdiği yararın daha sonraki gelişimdeki sonuçlara ağır basması gerekir.
Canlılar bu şekilde evrildikleri için atalarının aktarmış olduğu gelişimin erken evrelerini farklılaşma noktasına kadar aktarırlar. Yani bir canlının gelişimi tam olarak aynısını yaratmasa da atalarının gelişimini taklit eder. Yassı balık, Pleuronectes bu noktayı gösterir.
Başlarda Pleuronectes bir noktaya kadar bir kuyruk geliştirir. Bir sonraki gelişimsel aşamada kuyruğun üst kısmı (köpek balıklarındaki gibi) alt kısmından daha geniştir. Gelişim sonuçlanığıda alt ve üst kısımlar eşit bulunur. Bu gelişim süreci geçirdiği evrimsel dönüşümleri yansıtır.
Doğal seçilim yaşam döngüsünün herhangi bir aşamasını değiştirebilir, bu yüzden bazı farklılıklar erken değişim evrelerinde görülür. Evrim her zaman eski biçimleri tekrarlamaz –örneğin kelebekler eski tırtıllardan evrilmemişlerdir. Erken omurgalı embriyolarının görünüşlerinde farklılıklar vardır. Amfibiler gelişiminin erken evrelerinde hızlıca bir hücre topu oluştururlar. Kuşlar, sürüngenler ve memeliler bir disk oluştururlar. Erken dönemdeki embriyonun gelişimi farklı vitellüs yoğunluklarının bir sonucudur. Kuşların ve sürüngenlerin yumurtalarının vitellüsü yoğundur.Vitellüsün embriyonun şeklini değiştirmiş olması dışında yumurtaları amfibilerinkine benzer. Top yayılmıştır ve vitellüsün üstünde durur. Memelilerde vitellüs yoktur ama yine de başlarda disk oluştururlar. Bunun nedeni sürüngenlerden geliyor olmalarıdır. Memeliler vitellüslü yumurtalarını kaybetmişlerdir ama önceki gelişim şemalarına sahiptirler. Bütün bu omurgalılarda görünüşteki bazı yüzeysel farklılıklar dışında hücre hareketi şeması benzerdir. Buna ek olarak bütün tipler birkaç gün içinde hızlıca ilkel, balık benzeri bir aşmaya ulaşırlar. Buradan itibaren gelişim farklılaşır.
Canlıların atalarının izleri bazen gelişim tamamlansa bile kalır. Bunlara işlevini kaybetmiş yapılar denir. Pek çok yılan yürüyen atalarından tam gelişmemiş ayak kemiklerine sahiptir. İşlevini kaybetmiş işe yaramaz demek değildir, bu yapı ata canlılardan alınan bir yapının arta kalan kısmı demektir. İşlevini kaybetmiş yapılar yeni işlevler kazanabilirler. İnsanlarda apandisit artık bağışıklık sistemi hücreleri bulunduruyor.
Yakın akraba canlılar genellikle yakın coğrafi bölgelerde bulunurlar; özellikle kısıtlı yayılma olanaklarına sahip canlılar için geçerli. Avustalya’daki memeli faunası buna sıkça örnek olarak gösterilir; keseli memeliler diğer ekosistemlerde plasentalıların doldurduğu alanları doldururlar. Eğer bütün canlılar ortak bir atadan gelmişse, gezegen boyunca türlerin dağılımı kökeni geldiği yerin, yayılma potansiyelinin, uygun yaşama alanlarını dağılımının ve kökenin ortaya çıkışından beri geçen zamanın bir fonksiyonudur. Avusturalya memelileri konusunda plasentalı kaynaklarından fiziksel ayrılışları potansiyel bölgelerin plasentalı yayılmasıyla değil keseli yayılmasıyla doldurulduğunun göstergesidir.
Doğal seçilim yalnızca kullanılabilir genetik temelli çeşitlenmeyi şekillendirir. Buna ek olarak doğal seçilim ileriye dönük planlamayı sağlayan bir mekanizma sunmaz. Eğer seçilim yalnızca kullanılabilir olan genetik çeşitlenme üzerinde oynayabiliyorsa, yaşayan türlerde elde olanın yamalanmasıyla yapılmış tasarımların örneklerini görmeliyiz. Bu gerçekten de böyledir. Kertenkelelerin Cnemodophorus cinsinde dişiler eşeysiz ürer. Bir dişi başka bir dişinin üstüne çıkıp çiftleşmeyi taklit ederse bu kertenkelelerde üretkenlik artar. Bu kertenkeleler hormonları cinsel davranışlarla harekete geçen eşeyli kertenkelelerden evrildiler. Şimdi eşeyli üreme biçimi kaybolmuş olsa da harekete geçme ve üretken olma yöntemleri duruyor.
Fosiller çıkarıldıkları kayalar ne kadar eskiyse modern canlılara o kadar az benzeyen sert canlı yapıları gösteriyorlar. Ayrıca biyocoğrafya modelleri var olan canlılara olduğu gibi fosillere de uygulanabiliyor. Tabaka tektoniğiyle birleştirildiğinde fosiller antik türlerin dağılım ve yayılmasına dair kanıt sağlıyorlar. Örneğin Güney Amerika’nın Kuzey Amerika’yla arasındaki kara köprüsü oluşana dek kendine özgü bir keseli memeli faunası vardı. Daha sonra keseliler yok olmaya ve plasentalılar onların yerini almaya başladı. Bu genellikle plasentalıların keselileri silmesi olarak yorumlanır, ama bu aşırı bir basitleştirme de olabilir.
Gruplar arasında arageçiş fosilleri bulunmuştur. En etkileyici geçiş dizilerinden biri antik sürüngenlerden modern memelilere geçiştir. Memeliler ve sürüngenler iskeletsel ayrıntılarında özellikle kafataslarında farklılık gösterirler. Sürüngen çenelerinde dört kemik bulunur. En öndekine dentary denir. Memelilerde dentary alt çenedeki tek kemiktir. Diğer kemikler orta kulağın bir parçasıdır. Sürüngenlerin zayıf bir çenesi ve ağız dolusu farklılaşmamış dişi vardır. Çeneleri dış, arka ve iç yaklaştırıcı kasları olmak üzere üç kasla kapanır. Her sürüngen dişi tek sivriltilidir. Memelilerin farklılaşmış dişleriyle güçlü çeneleri vardır. Bu dişleri çoğu, örneğin azılar, çok sivriltilidir. Dış yakınlaştırıcı kastan çıkan temporalis ve masseter kasları memeli çenesini kapatır. Memelilerin ikinci bir damakları, soluk borularını ve gırtlaklarını ayıran kemiksi bir yapıları vardır, böylece çoğu aynı anda nefes alıp yutabilirler. Sürüngenlerde bu yoktur.
Bu özelliklerin evrimi fosil dizilerinde görülebilir. Procynosuchus dentary boyutunda büyüme ve damak oluşumu gösterir. Thrinaxodon’da kesici diş sayısında azalma ve diş farklılaşması başlangıcı vardır. Cynognathus (köpek benzeri bir etobur) dentary kemiğinin boyutunda daha ileri bir büyüme gösterir. Diğer üç kemik çenenin arka kısmının içinde yer almıştır. Bazı dişler fazla sivriltilidir ve dişler sıkıca oturur. Diademodon (bir bitki yiyici) daha ileri derecede bir kapanış (dişlerin birbirine sıkıca oturması) gösterir. Probelesodon çenede ikinci bir eklem geliştirdi. Çene üst kafatasına iki noktadan eklemlenebiliyor. Ön eklem muhtemelen asıl eklem iken arka eklem hiza göstericiydi. Eklemin öne doğru hareketi masseter kasının öncüsünün çenede öne doğru daha fazla sabitlenmesini sağladı. Bu da daha güçlü bir ısırmaya yol açtı. İlk gerçek memeli geç Triassic dönemden fare benzeri bir böcek yiyen olan Morgonucudon’dur. Modern memelilerde ortak olan bütün özelliklere sahiptir. Bu türler dallara ayrılmayan tek bir soydan gelmiyorlar. Herbiri memeli soyunun ana çizgisi üzerindeki canlı gruplarına bir örnek.
Makroevrime en güçlü kanıt biyolojik varlıklardaki özellik gruplarının iç içe giren şemalara oturmalarıdır. Örneğin bitkiler iki büyük kategoriye ayrılabilirler; damarsız (örneğin yosun) ve damarlı. Damarlı bitkiler tohumsuz (ör: eğrelti otu) ve tohumlu olarak ikiye ayrılabilirler. Damarlı tohumlu bitkiler açık tohumlu (ör: çam) ve çiçekli (kapalı tohumlu) bitkiler olarak ayrılabilir. Kapalı tohumlular tek çenekli ve iki çenekli olarak ayrılabilir. Bu bitki tiplerinde herbiri kendilerini diğer bitkilerden ayıran bazı özelliklere sahip. Canlı gruplarında özellikler karışmış ya da eşleşmiş değildir. Örneğin çiçekler yalnızca onları kapalı tohumlu olarak ayıran bazı diğer özellikleri de taşıyan bitkilerde görülür. Bu ortak atanın olması beklenen şemasıdır. Bir gruptaki bütün türler ortak atalarından miras aldıkları özellikleri paylaşacaklardır. Ama her altgrup kendine özgü özellikler evrimleştirmiş olacaktır. Benzerlikler grupları birbirine bağlar. Farklılıklar nasıl alt gruplara ayrıldıklarını gösterir.
Herhangi bir bilimsel teorinin geçmesi gereken asıl test, test edilebilir öngörülerde bulunma yetisi ve tabii ki bu öngörülerin gerçekleşmesidir. Evrim bu kriteri kolaylıkla yerine getiriyor. Yukarıda verdiğim örneklerin bazılarında, yakın akraba canlılarda X ortak. Eğer yakın akrabayı X’in ortak olarak bulunmasıyla tanımlarsam, bu boş bir önerme olur. Fakat bir öngörü de sağlar. Eğer iki canlı benzer bir anatomiye sahipse, gen dizilimlerinin morfolojik olarak farklı olan organizmalara göre daha benzer olması beklenir. Bu son zamanlardaki gen dizilimi seliyle birlikte müthiş bir şekilde gerçekleşti –morfolojik verilerle oluşturulan ağaçlara karşılık gelme oranı çok yüksek. Uyumsuzluklar çok fazla değil ve genellikle ilşki şemasının tartışmalı olduğu konularla sınırlı.

Makroevrimin Mekanizmaları

Aşağıdakiler tür düzeyinin üstündeki evrimin mekanizmalarıyla ilgili.

Türleşme – Biyolojik Farklılaşmanın Artması

Türleşme tek bir türün iki ya da daha fazla türe dönüşme sürecidir. Pek çok biyolog türleşmenin evrimi anlamanın kilit noktası olduğunu düşünür. Bazıları belirli evrimsel olguların yalnızca türleşmeye uygulanabileceğini ve makroevrimsel değişimin türleşme olmadan gerçekleşemeyeceğini öne sürer. Diğer biyologlar büyük evrimsel değişimlerin türleşme olmadan da gerçekleşebileceğini düşünür. Soylar arasındaki değişim yalnızca soy içindeki değişimlerin artmasıdır. Genelde paleontologlar ilk kategoriye, genetikçiler ikincisine girer.

Türleşme Biçimleri

Biyologlar iki tip türleşme kabul ederler: allopatrik ve simpatrik türleşme. Bu ikisi söz konusu populasyonun coğrafi dağılımına göre farklılık gösterirler. Allopatrik türleşme en yaygın türleşme şekli olarak görülür. Bir populasyon canlıların geçiş yapamayacağı iki (ya da daha fazla) coğrafi olarak yalıtılmış altgruplara ayrıldığında gerçekleşir. Sonuç olarak iki populasyonun gen havuzu tekrar biraraya getirilseler bile çiftleşemeyecekleri noktaya kadar birbirinden bağımsız olarak değişir. Başka bir deyişle türleşirler.
Sympatrik türleşme iki alt populasyonun önceden coğrafi olarak yalıtılmadan çiftleşme açısında yalıtılmaları sonucu olur. Tek bir konak bitki üzerinde yaşayan böcekler sympatrik türleşmeye bir model sunarlar. Eğer bir grup böcek konak bitkilerini değiştirirse türlerini hala önceki konak bitkilerinde yaşamakta olan üyeleriyle çiftleşemezler. Bu iki altpopulasyon farklılaşıp türleşebilir. Tarım kayıtları bir elma kurdu sineği Rhagolettis pomenella soyunun elmaları işgal etmeye 1860’larda başladığını gösteriyor. Ondan önceleri yalnızca akdiken meyvesini işgal ediyordu. Feder, Chilcote ve Bush iki Rhagolettis pomenella ırkının davranışsal olarak yalıtılmış olduğunu gösterdi. 6 lokuslarındaki alel dağılımları (akomitas2, malik enzim, manoz prosfat izomerez, aspartat amino-transferaz, NADH-diaforaz-2 ve beta-hidroksi asit dehidrojenez) farklılık gösteriyor. Bu lokuslarda hepsinin seçilim baskısı altındaki bir alelle birlikte taşındığını düşündürtecek şekilde belirgin miktarda bağlantı eşitsizliği bulundu. Bazı biyologlar sympatrik türleşmeye populasyonların yine de ekolojik bir düzeyde fiziksel olarak ayrılmış olduğunu vurgulamak için mikroallopartik türleşme diyor.
Biyologlar türleşmenin genetik mekanizmalarıyla ilgili çok az şey biliyor. Bazıları her bir alttürdeki küçük değişimler dizisinin sonunda türleşmeye yolaçtığını düşünüyor. Kurucu etkisi nispeten hızlı bir türleşmeye, Ernst Mayr’ın terimiyle genetik bir devrime uygun ortamı sağlayabilir. Alan Templeton birkaç kilit genin değişip üreme yalıtımına yolaçabileceği hipotezini ortaya attı. Buna genetik geçiş adını verdi. Lynn Margulis’e göre çoğu türleşme olayı iç ortak yaşarlardaki değişimlerden kaynaklanıyor. Canlı popülasyonları çok karmaşıktır. Türleşmenin ortaya çıkabileceği pek çok yol olması muhtemeldir. Bu yüzden yukarıdaki fikirlerin hepsi farklı koşullar altında doğru olabilir. Darwin’in kitabının adı aslında bu soruya eğilmemiş olmasına rağmen “Türlerin Kökeni” idi; 150 yıl sonra türlerin kökeninin ne olduğu hala bir sır.

Gözlemlenmiş Türleşme

Türleşme gözlemlenmiştir. Tragopogon cinsi bitkilerde son 50-60 yıl içerisinde iki yeni tür evrildi. Bunlar T. Mirus ve T.miscellus’tur. Yeni türleri bir diploit (çift kromozomlu) türün başka bir diploit türle çaprazlanması ve tetraploit (dört kromozomlu) bir yavru üretmesiyle oluştu. Bu tetraploit yavru iki ebebeyn tür tipinin her ikisi tarfından da çaprazlanmış olamaz. Üretimsel olarak yalıtılmıştır, tanımı gereği türdür.

Yok Olma – Biyolojik Farklılığın Azalması

Sıradan Yok Olma

Yok olma bütün türlerin kaderinin son noktasıdır. Yok olma için pek çok neden vardır. Bir tür yakın bir türle rekabetinde yenilebilir, bir türün yaşadığı hapitat yok olabilir ve/veya türün beslendiği canlılar başedilemez bir savunmayla ortaya çıkabilirler.
Bazı türler gezegende uzun bir ömür geçirir bazıları kısa yaşar. Bazı biyologlar türlerin canlıların ölmeye programlanmış olması gibi yok olmaya programlanmış olduğuna inanıyor. Fakat çoğunluğu eğer çevre yeterince sabit kalırsa iyi uyum sağlamış bir türün bilinmeyen bir zamana dek yaşayabileceğine inanıyor.

Kitlesel Yok Olma

Kitlesel yok olma makroevrimin genel şeklini biçimlendirir. Eğer evrimi dallanan bir ağaç olarak görürsek, onu en iyi betimleyen defalarca bunanmış bir ağaç olur. Yerküre üzerindeki yaşamın tarihi pek çok canlı grubunun gezegenin yüzeyinden silindiği kitlesel yok olma dizileri içerir. Kitlesel yok olmaları yeni türlerin geriye kalan boş yerleri doldurmak için evrildiği yayılma dönemleri izler. Kilesel bir yok olmadan kurtulmak muhtemelen şans etmeninin bir sonucudur. Bu yüzden olasılıklar makroevrim şemalarında önemli bir rol oynar.
En geniş kitlesel yok olma 250 milyar yıl önce Permian döneminin sonunda geldi. Bu levha tektoniğiyle dünyanın bütün kıtalarının bir araya geldiği 2. Pangea’nın oluşumuna denk gelir. Bu dönemde ayrıca dünya çapında deniz seviyesinde bir düşüş gerçekleşti.
En ünlü yok olma Cretaceous ve Tertiary dönemleri arasındaki dönemde gerçeleşti. Buna K/T Bölümü denir ve 65 milyon yıl öncesine tarihlendirilir. Bu yok olma dinozorların soyunu tüketti. K/T olayı muhtemelen büyük bir astroit çarpışmasının doğurduğu çevresel bozulmanın sonucuydu. Bu yok olmadan sonra memeli yayılması başladı. Memeliler uzun süre dinozorlarla birlikte yaşadılar fakat çoğunlukla gececi ve böcek yiyen bir konuma hapsoldular. Dinozorların soyunun tükenmesiyle memeliler yayılıp boş konumları doldurdular.
Son zamanlarda ekosferdeki insan etkisi küresel bir kitlesel yok olmaya neden oluyor.

Sıçramalı Evrim

Sıçramalı evrim teorisi makroevrim süreciyle ilgili fosil kayıtlarında belgelenen türler şemasından yapılan bir çıkarımdır. Fosil kayıtlarında bir türden diğerine geçiş çoğu coğrafi bölgede keskindir –araformlar bulunmaz. Kısacası türler uzun zaman dilimler boyunca değişmeden kalmış da sonra yeni türlerle yer değiştirmiş gibi görünür. Fakat geniş alanlar araştırılırsa iki tür arasındaki boşluğu bağlayan araformalar küçük, yerelleşmiş bölgelerde bulunabiliyor. Örneğin Jurassic döneminde Kutcehithyris, K. Acutiplicata cinsi brachiopodlar başka bir türün K. Euryptycha’nın altında görülüyor. İki tür de yaygın ve geniş bir coğrafi bölgeyi kaplıyorlar. Birbirlerinden, bazılarının onların farklı cinsler altında yer almalarını isteyecek kadar, farklılar. Yalnızca küçük bir bölgede yaklaşık 1,25m lik birikinti tabakasında bu fosiller bulundu. İki türü ayıran ince (10cmlik) tabakada her iki türde ara türlerle birlikte bulundu. Diğer bölgelerde keskin bir geçiş var. Eldredge ve Gould türleşme sırasında çoğu önemli morfolojik değişimin küçük önemsiz populasyonlarda (nispeten) daha çabuk gerçekleştiğini öne sürdüler. Yeni formlar o zaman ayrı soydan gelen türlerin alanını işgal eder. Bu yüzden fosillerin bulunduğu pek çok yerde, bir türden diğerine geçiş keskin olur. Bu keskin geçiş göç ile yer değiştirmeyi yansıtır, evrimi değil. Geçiş fosillerini bulak için türleşme bölgesi bulunmalıdır.
Teori hakkında kayda değer bir kafa karışıklığı var. Baz popüler tanımlamalar fosil kayıtlarındaki keskin değişimlerin baş döndürücü hızda bir evrimin sonucu olduğu izlenimine yol açıyor; bu teorinin bir parçası değil.
Sıçramalı evrim hiyerarşik bir evrim teorisi olarak sunulur. Sıçramalı evrimin savunucuları türleşmeyi mutasyona, bir türün diğer türle yer değiştirmesini doğal seçilime benzetiyorlar. Bu tür seçilimi olarak adlandırılır. Mutasyonun gen havuzuna yeni aleller eklemesi gibi türleşme tür havuzuna yeni türler ekler. Doğal seçilmin bir aleli başka bir alele tercih etmesi gibi tür seçilimi bir türü başka bir türe tercih eder. Bir gruptaki evrimsel yönelim tür içinde çalışan doğal seçilimin değil türler arası seçilimin bir sonucu olur. Bu teorinin en tartışmalı kısmıdır. Pek çok biolog bu paleontologların ortaya koyduğu makroevrim şekline katılır fakat tür seçiliminin teorik açıdan bile mümkün olmadığına inanır.
Eleştirenler tür seçiliminin doğal seçilime benzer olmadığı ve bu yüzden evrimin hiyerarşik olmadığını söyleyecektir. Ayrıca zamanla üretilen tür sayısı gen havuzuna giren alel sayısından çok daha azdır. Tür seçilimi (eğer bu sahiden gerçekleştiyse) ile üretilen uyumsal evrimin popülasyon içerisinde doğal seçilim tarafından üretilenden onlarca defa daha az olması gerekir.
Sıçramalı evrimin testleri muğlak oldu. Evrim oranlarının zaman içerisinde değişim gösterdiği biliniyordu, bu tartışmalı değil. Fakat filogenetik çalışmaları türleşme ve morfolojik değişim arasında açık bir bağlantı olup olmadığı konusunda çelişiyor. Ayrıca bazı türle içinde önemli ölçüde polimorfizim var. Örneğin mavi yüzgeçli güneş balığında iki erkek biçimi vardır. Biri büyük, uzun ömürlü, eşini koruyan erkek; öbürü daha küçük, daha kısa ömürlü ve büyük erkekler tarafından korunan dişilerle gizlice çiftleşir. Tür içi poliformizmin türleşmenin büyük morfolojik değişimlerin gereği olmadığını ortaya koyuyor.

Yaşamın Kısa Tarihi

Evrim üzerine çalışan biyologlar çeşitli şeyler yaparlar: polülasyon genetikçileri süreci oluşurken inceler; sistematikçiler türler arasında ilişki kurmaya çalışırlar; paleontologlar yaşamın geçmişteki gelişiminin ayrıntılarını ortaya çıkarmaya çalışırlar. Bu ayrıntıları çözmek çoğu zaman zordur ama hipotezler kurulup yeni kanıtlar gün ışığına çıktıkça test edilebilir. Bu bölüm gezegenin tarihine dair bilim adamlarının sahip olduğu en iyi hipotezler olarak algılanabilir. Buradaki malzeme oldukça kesin olan konulardan çeşitlendirilmiş spekülasyondan başka bir şey olmayan konulara kadar değişiyor. Bazı konularda karşıt hipotezler var –bir uzlaşım tablosu oluşturmaya çalıştım. Genelde zaman ne kadar uzaksa hikaye o kadar eksik ya da hatalı oluyor.
Yaşam suda evrildi. Yerküre tarihinin çoğunda orada kaldı.
İlk kopyalanabilen moleküller büyük olasılıkla RNAydı. RNA, DNA’ya benzeyen bir nükleik asittir. Laboratuar çalışmalarında bazı RNA dizilerinin katalitik potansiyeli olduğu gösterildi. En önemlisi belirli RNA dizileri polimeras –monomerlerinden RNA zinciri oluşturan enzimler—gibi işlev görebiliyor. Bu kendini kopyalama süreci yaşamın oluşmasında hayati bir adımdır. Buna RNA dünyası hipotezi denir.
Bütün yaşamın ortak atası muhtemelen genetik madde olarak RNA’yı kullandı. Bu ata yaşamın üç temel soyunu doğurdu. Bunlar: Prokaryotlar (“sıradan” bakteriler), arkeobakteriler (termofilik, metanojenik ve halofilik bakteriler) ve ökaryotlar. Ökaryotlar tek hücrelileri (amoebalar, diatomlar ve kahverengi algler gibi birkaç çok hücreli form), fungileri (mantar ve mayayı içeren), bitkileri ve hayvanları içerir. Ökaryotlar ve arkeobakteriler bu üçü içinde en yakın ilişkili olanlarıdır. Kalıt okuma süreci (mesajcı RNA rehberindeki talimatlarla protein yapılması) bu soylarda benzerdir, ama genomun düzenlenmesi ve kalıt yazım (bir RNA rehberinden mesajcı RNA yapmak) prokaryotlarda, ökaryotlarda ve arkeobakterilerde çok daha farklıdır. Bilimadamları bunu ortak atanın RNA temelli olduğu; birbirinden bağımsız olarak birer DNA genomu oluşturan ve dolayısıyla bağımsız olarak DNA’yı RNA’ya dönüştürme mekanizmaları evrimleştiren iki soyu ortaya çıkardığı şeklinde yorumluyorlar.
İlk hücre anaerobik olmuş olmalı çünkü atmosferde hiç oksijen yoktu. Ayrıca muhtemelen termofilik (ısı-sever) idiler ve fermantasyon yapıyorlardı. 3,5 milyar yıl kadar eski kayalardan prokaryot fosilleri çıktı. Avustralya’daki Warrawoona dizileri denilen bazı kayalar stromatolit denilen yapılar oluşturmuş bakteri topluluklarına dair kanıtlar sundu. Daha sonraları buna benzer fosiller dünyanın her yerinde bulundu. Bu bakteri kitleleri hala daha bazı bölgelerde (örneğin Avustralya’daki Köpek Balığı Körfezinde) oluşuyor. Çok çok uzun bir süre için bakteriler kayalarda görülen tek yaşam formu oldu –ökaryotlar (tek hücreliler) 1,5 milyar yıl önce ve fungi benzeri şeyler 900 milyon yıl (0,9 milyar yıl) önce ortaya çıkıyor.
Fotosentez 3,4 milyar yıl önce evrildi. Fotosentez canlıların güneş ışığını daha basit öncüllerden şeker üretmek için kullanmalarını sağlayan süreçtir. Evrilen ilk fotosistem, PS1, karbondioksit (CO2) ve hidrojensülfatı (H2S) glikoza çevirmek için ışık kullandı. Bu süreç yan ürün olarak kükürt atar. Yaklaşık bir milyar yıl sonra muhtemelen ilk sistemin kopyalanmasıyla, ikinci bir fotosistem (PS) evrildi. PS2’si olan canlılar karbondioksit (CO2) ve suyu (H2O) glikoza çevirmek için iki fotosistemi birlikte kullandılar. Bu süreç yan ürün olarak oksijen atar. PS1’i kullanan anoksijenik (ya da H2S) fotosentez bugün yaşayan mor ve yeşil bakterilerde görülür. PS1 ve PS2’yi kullanan oksijenik (ya da H2O) siyanobakterilerde görülür. Siyanobakteriler mor bakteri atalarına yakın akrabalar ve muhtemelen onlarda evrildiler. Yeşil bakteriler dışta kalan bir grup. Oksijenik bakteriler anoksijenik soyler grubunun içinde bir soy olduğundan bilim insanları PS1’in önce evrildiği yargısındalar. Bu ayrıca jeolojik kanıtlarla da destekleniyor.
Yeşil bitkiler ve algler de iki fotosistemi birden kullanır. Bu canlılarda fotosentez kloroplast denilen organellerde (hücre içindeki zarla kaplı yapılar) yapılır. Bu organaller ilkel ökaryotlar tarafından sarılmış siyanobakterilere akraba serbest yaşayan bakteriler olarak ortaya çıkıp daha sonra endosimbiyotik bir ilişkiye girdiler. Bu ökaryotik organellere dair endosimbiyotik teori Lynn Margulis tarafından savunuldu. Başlarda tartışmalı olan bu teori artık kabul ediliyor. Bu fikri destekleyen kilit bir kanıt dizisi kloroplastın içindeki DNA dizildiğinde ortaya çıktı –gen dizilimi siyanobakteri dizilimine kloroplastın içinde bulunduğu bitkinin diziliminden daha çok benziyordu.
Fotosistem2’nin gelmesinden sonra oksijen seviyesi yükseldi. Atmosferdeki oksijen gibi okyanuslarda çözülmüş oksijen de arttı. Buna bazen oksijen katliamı da denir. Oksijen çok iyi bir elektron alıcısıdır ve yaşayan organizmalar için çok zararlı olabilir. Pek çok bakteri anaerobiktir ve oksijenle karşılaşınca neredeyse anında ölür. Hayvan gibi diğer canlıların bu elementin hücresel zararlarını önlemek için özel yöntemleri vardır. (hatta yaşamak için ona gerek duyarlar) Başlangıçta oksijen doğada ortaya çıkmaya başladığında var olan maddeler tarafından nötralize edildi. Denizlerde yüksek yoğunlukta bulunan demir oksitlendi ve dibe çöktü. Bunun kanıtları günümüzdeki katmanlı demir oluşumunda, deniz tabanında birikmiş demir tabakalarında görülebilir. Bir jeoloğun dediği gibi “dünya paslandı”. Sonunda yaşayan varlıklar için tehlikeli olacak yoğunluğa ulaştı. Buna karşılık olarak pek çok tür yok oldu, bazıları anaerobik mikroçevrelerde hayatta kalmaya devam etti (ve hala ediyor) ve pek çok soy birbirinden bağımsız olarak oksijenli solunumu evrimleştirdi.
Mor bakteri oksijenli solunumu karbon tutucu yollarından molekül akışını muhafaza edip, elektron taşıma zincirlerini değiştirerek evrimleştirdi. Mor bakteri ökaryot soylarının da aerobik olmasını sağladı. Ökaryot hücrelerde mitokondri denilen hücrenin solunumuyla ilgilenen zarla kaplı organaller vardır. Bunlar kloroplastlar gibi endosimbiyonttur. Mitokondri bu simbiyotik ilişkiyi ökaryot tarihinin erken aşamalarında kurdu, birkaçı dışında bütün ökaryot hücre gruplarında mitokondri vardır. Sonraları bazı soylar kloroplastı almıştır. Kloroplastların birden fazla kökeni vardır. Kırmızı alg siyanobakterilerden ilkel kloroplastları almıştır. Bitkilerin evrildiği grup olan yeşil algler siyanobakterilere çok yakın bir soy olan proklorofitlerden farklı ilkel kloroplastlar almıştır.
Hayvanlar Kambriyen öncesinde, yaklaşık 600 milyon yıl önce ortaya çıkmaya başladı. Tarihleri Kambriyen’nin hemen öncesine dayanan ilk hayvanlar Avustralya, Adeleide yakınlarındaki kayalarda bulundu. Bunlara Ediyakaryen faunası denildi ve daha sonraları başka yerlerde de bulundu. Bu formların yaşayan torunları olup olmadığı kesin değil. Bazıları biraz knidlilere (denizanası, denizlalesi vb.); diğerleriyse halkalı solucanları (toprak solucanları) andırırlar. Bütün hayvan takımları (ikinci en büyük taksonomik kategori) Kambriyen döneminde ortaya çıktı. Kambriyen ‘patlaması’ daha gelişmiş metabolizmalara sahip daha büyük organizmaların evrilmesini sağlayan daha yüksek oksijen yoğunluğuna yol açmış olabilir. Ya da o dönemde pek çok yeni konum sağlayan sığ denizlerin yaygınlaşmasından kaynaklanmış olabilir. Her durumda yayılma geniş bir hayvan çeşitliliği üretti.
Bazı paleontologlar o dönemde şimdi var olandan çok daha fazla hayvan takımı olduğunu düşünüyorlar. Burgess şeylindeki hayvanlar Kambriyen hayvan fosillerine birer örnektir. Kanada’dan çıkan bu fosiller bazılarının gösterdiği yaşayan hayvanların hiçbirinde görülmeyen eşsiz vücud şekilleriyle garip bir hayvan çeşitliliği sunuyorlar.
Kabriyen patlamasının derecesi çoğu zaman abartılır. Kabriyen patlaması hızlı olsa da jeolojik zaman içinde ani değildir. Ayrıca Kambriyen öncesinde hayvansal yaşam olduğuna dair kanıtlar var. Buna ek olarak, bütün hayvan takımları meydana gelmiş olsa da bunlar bugün gördüğümüz modern formlar değildi. Bizim (diğer memeliler, sürüngenler, kuşlar, amfibiler ve balıklarla paylaştığımız) takımımız Pikpia denilen küçük yaprak benzeri bir şey tarafından temsil ediliyordu. Bitkiler henüz ortada yoktu. Fotosentez yapan protistler ve algler besin zincirinin tabanını oluşturuyordu. Kamriyen su canlısı ailelerinin sayısında neredeyse 200’e yakın bir artış oldu.
Ardından yaklaşık 500 milyon yıl önce Ordovikyan patlaması geldi. Bu ‘patlama’ Kambriyenden daha büyüktür, Paleozoik faunasına (krinoidler, eklemli brachiopodlar, sefalopodlar, mercanlar dahil) pek çok aile eklenmiştir. Kambriyen faunası (trilobiles, eklemli olmayan brachiopodlar vb.) bu dönemde yavaş yavaş azaldı. Ordovikyan döneminin sonlarına doğru Kambriyen faunası yerini çoğunlukla paleozoik faunasına bırakmış ve su canlısı ailelerinin sayısı 400’ü geçmişti. Permian dönemin sonuna kadar bu seviyede kaldı.
Bitkiler 400 milyon yıl önce eski yeşil alglerden evrildiler. Her bir grup da fotosentetik pigment olarak klorofil a ve b’yi kullanır. Ayrıca bitkiler ve yeşil algler kloroplastlarında nişasta depolayan tek gruplardır. Bitkiler ve mantarlar (simbiyosis içinde) yaklaşık 400 milyon yıl önce karaları işgal ettiler. İlk bitkiler yosunumsuydular ve hayatta kalmak için nemli çevrelere ihtiyaç duyuyorlardı. Parlak deri gibi evrimsel gelişmeler bazı bitkilerin kıyıdan uzak çevrelri kullanmalarını sağladı. Yosunlar hala daha sıvıları ve hammaddeleri taşıyacak gerçek damar dokusundan yoksundurlar. Bu, bu maddelerin bitkiler üzerinden yayılması gerektiği için yosunların boyutlarını kısıtlar. Damarlı bitkiler yosunlardan evrildiler. Bilinen ilk damarlı kara bitkisi Cooksania denilen dikenli, dallı, yapraksız bir yapıdır. Aynı dönemde ya da hemen ardından arthropodlar bitkileri izleyip karaya çıktılar. Bilinen ilk kara hayvanları myriapodlar –centipedler ve millipedlerdir.
Omurgalılar karaya 380 milyon yıl önce Devonian döneminde çıktılar. Bir amfibi olan Ichthyosgeta ilk bilinen kara omurgalılarından. Grönland’da bulundu ve Rhipidistian denilen lob-yüzgeçli balıklardan evrilmişti. Amfibiler sürüngenleri ortaya çıkardı. Sürüngenler su kaybını önlemek için pulları ve yavruların karada yumurtadan çıkması için kabuklu yumurtayı evrimleştirdiler. En eski iyi muhafaza edilmiş sürüngenlerden biri Nova Scotia kayalıklarından çıkarılan Hylonomustur.
Permian yok olması tarihteki en büyük yok olmaydı. Yaklaşık 250 milyon yıl önce gerçekleşti. Kambriyen faunasının son örneklerinin soyu tükendi. Paleozoik fauna yaklaşık 300 aileden 50’ye ciddi bir düşüş gösterdi. Tahminlere göre bütün türlerin %96’sı (bütün ailelerin %50’si) tükendi. Bunu takiben Ordoviciandan beri yavaşça yayılan Modern fauna hakim oldu.
Modern fauna balıkları, gastropodları ve yengeçleri içerir. Bunlar permian yok olmasından çok az etkilendiler. Modern fauna daha sonraları şu an yaşayan 600’den fazla su canlısı ailesine yükseldi. Paleozoik faunası yaklaşık 100 aileyle sabit kaldı. Permiandan kısa süre sonra gelen ikinci bir yok olma olayı hayvan çeşitliliğini bir süreliğine düşük seviyede tuttu.
Carbonifer döneminde (Permian’dan hemen önceki dönem) ve Permian’da doğaya eğrelti otları ve onların akrabaları hakimdi. Permian yok olmasından sonra açık tohumlular (örneğin çam) daha yaygın hale geldi. Açık tohumlular tohumsuz eğrelti otlarından gelip tohum evrimleştirdiler. Açık tohumlular ayrıca polen, kılıflı sperm evrimleştirdiler, bu da daha fazla dış çaprazlamaya olanak tanıdı. Dinozorlar yaşayan en yakın akrabaları timsahlar olan archosor sürüngenlerden evrildiler. Başarılarında kilit noktası olmuş olabilecek bir değişim dik bir duruş evrimleştirmeleridir. Amfibiler ve sürüngenler yayvan bir duruşa ve dalgalı bir yürüyüşe sahiptir çünkü üyeleri yüzgeçlerden evrilmiştir. Hareket tarzları balıkların yüzme hareketinden uyarlanmıştır. Yayvan hayvanlar devamlı bir hareketlilik gösteremezler çünkü hareket ettikleri sırada nefes alamazlar; dalgalı hareketleri göğüs kafesine baskı yapar. Bu yüzden birkaç adımda bir durup yollarına devam etmeden önce nefes almaları gerekir. Dinazorlar memelilerin de onlardan bağımsız geliştirmiş olduklarına benzer dik bir duruş evrimleştirmişlerdir. Bu devamlı bir hareketlilik sağladı. Dinozorlar ayrıca sıcak kanlılığı evrimleştirdiler. Sıcak kanlılık dik canlıların hareketlerindeki dinamikliğin artmasını sağlar. Yayvan duran canlılar muhtemelen sıcak kanlılıktan faydalanamazlar. Kuşlar sauriscian dinazorlardan evrilmiştir. Biyolojik grup olarak kuşlar dinazordur. Geçiş fosili Archaeopteryx sürüngenlere ve kuşlara özgü özelliklerin karışımını taşır.
Kapalı tohumlular açık tohumlulardan evrildi, en yakın akrabaları Gnetae’dir. Baskın fauna olarak açık tohumluların önüne geçmelerini sağlayan iki kilit adaptasyon meyve ve çiçektir. Meyveler (değişime uğramış bitki yumurtalıkları) hayvan temelli tohum yayılmasına ve bolca besin depolanmasına olanak sağlamıştır. Çiçekler hayvan, özellikle böcek temelli polen dağıtımını kolaylaştırmka için evrildi. Kapalı tohumlular içinde bulunduğumuz zamanda dünya florasına hakimler –yaşayan bitkilerin dörtte üçünde fazlası kapalı tohumlu.
Böcekler ilkel segmentli eklembacaklılardan evrildiler. Böceklerin ağız bölümleri değişime uğramış ayaklardır. Böcekler halkalı solucanlarla yakın akrabadırlar. Dünya faunasına böcekler hakimdir. İsimlendirilmiş türlerin yarısından fazlası böcektir. Bunların üçte biri de bok böceğidir.
Yaklaşık 65 milyon yıl önce Cretaceous döneminin bitişi küçük çapta bir kitlesel yok olmaya sahne oldu. Bu yok oluş kuşlar hariç bütün dinazor soylarını sonlandırdı. Bu noktaya kadar memeliler gececi, böcek yiyici bir konuma mahkumdu. Dinazorların sahneden çekilmesiyle yayıldılar. Son dönem dinazorlarından olan Morgonucudon ilk memelilere bir örnektir. Memeliler theropsid sürüngenlerden evrildiler. Sırt çıkıntıları olan sürüngen Diametrodon theropsidlere bir örnektir. En başarılı memeli soylarından biri, kuşkusuz insanlardır. İnsanlar neotenik (ape) insansı maymunlardır. Neoteny canlının gelişme dönemindeyken üreme yetisini kazanması sürecidir. Buna dair en önemli kanıt genç insansı maymunlar ve yetişkin insanlar arasındaki benzerliklerdir. Louis Bolk yetişkin insanlar ve gelişme dönemimdeki insansı maymunlar arasındaki, yüzsel morfoloji, yüksek beyin ağırlığı oranı, kaş kemeri ve kafatası çıkıntısının eksikliğini de içeren 25 ortak özellik saymıştır.
Yerküre 4 milyar yıl boyunca sürekli bir değişim halinde bulundu. Günümüze kadar değişik soyların sayısı büyük farklılık gösterdi. Yeni soylar evrilip eski soyları yok oluşa ya da korunmuş bölgelerde veya uygun mikrohabitatlarda az sayıda kalmış olarak yaşamaya itiyor. Canlılar çevrelerini değiştirirler. Bu oksijen katliamında olduğu gibi yıkıcı olabilir. Fakat çevresel uyarlama daha ileri evrimsel değişimin itekleyicisi olabilir. Genel anlamda çeşitlilik yaşamın başlangıcından beri arttı. Diğer yandan bu artış defalarca kitlesel yok olmalarla kesildi. İnsanların ortaya çıkmasının hemen öncesinde çeşitlilik tüm zamanların en üst noktasına çıkmış gibi görünüyor. İnsan nüfusu arttıkça biyolojik çeşitlilik artan bir ivmeyle azaldı. Aradaki bağlantı muhtemelen bir neden sonuç ilişkisi.

Evrimin Bilimsel Duruşu ve Eleştirisi

Evrim ve ortak ata teorileri bir zamanlar bilimsel çevrelerde tartışmalıydı. Artık böyle birşey söz konusu değil. Evrimin çeşitli yönlerinin nasıl çalıştığı konusunda tartışmalar sürüyor. Örneğin ilişki şemalarının bütün ayrıntıları ortaya çıkarılmış değil. Yine de evrim ve ortak ata teorileri bilim dünyasında bir gerçeklik olarak görülüyor.
Bilimsel yaratılışçılık %100 saçmalıktır. Sözde ‘bilimsel’ yaratılışçılar itirazlarını bilimsel mantığa ya da verilere dayandırmazlar. Düşünceleri dinsel dogmalara dayanır, ve yaklaşımları yalnızca evrime saldırmaktan ibarettir. Kullandıkları iddialar birkaç kategoriye ayrılır: bilimsel ilkelerin çarpıtılması (termodinamiğin ikinci yasası iddiası), evrimin karikatürize edilmiş versiyonları (“tesadüfen evrilemeyecek kadar düşük ihtimalli” iddiası), verilerin dürüstçe olmayan kullanımı (ışığın hızının azalması iddiası) duygulara ve inanma isteğine hitap etme (“bir maymundan gelmiş olmak istemiyorum”), kişisel şüpheciliğe hitap etme (“bunun nasıl evrilmiş olabileceğini anlamıyorum”), bilim insanlarından dürüstçe olmayan bir şeklide alıntı yapmak (Darwin’in gözün evrimi üzerine yorumları) ve iddialarına uygun veriler uydurmak (Gish’in öküz kurbağası proteinleri)
En önemlisi bilimsel yaratılışçıların evrimin yerine koyabilecekleri test edilebilir, bilimsel bir teorileri yok. Evrim yanlış çıksa bile yalnızca başka bir bilimsel teoriyle değiştirilir. Yaratılışçılar bilimsel deneyler yapmaz ya da referans verilen bilimsel dergilerde çalışmalarını yayımlamaya kalkmazlar. Yaptıklarını çoğu “klise korosuna vaaz vermekten (tereciye tere satmaktan)” ibarettir.
Yaratılışçıların en makul savları bilimsel olmayan bir sav –adil muamele talep etmeleridir. “Tartışmanın her iki yönünü de ortaya koymamız gerekmez mi?” diye sorarlar. Cevap hayırdır –yapılacak en adil şey bilimsel yaratılışçılığı devlet okullarındaki fen derslerinden çıkarmaktır. Bilim insanları evrimi 150 yıl boyunca inceleyip test ettiler. Yığınlarca kanıt var. Bilim dünyasında evrime rakip başka teoriler yok. Bilimsel yaratılışçıların, bilimsel bir teori kurup, test etmedikçe fen derslerinde düşüncelerini sunmak için eşit zaman talep etmeye hakları yok. Evrim bilim müfredatında kendisine bir yer kazandı, yaratılışçılık kazanmadı.
Bilim verilere açık ve dürüst bir gözle bakmaya dayanır. Yaratılışçılık çoğunlukla dürüst olmayan tartışma tekniklerine ve verilerin desteklemediği konuların yanlışlığını görmezden gelmeye dayanıyor. Bilimin yeri bilim dersleridir. Evrim bilimdir. Yaratılışçılık değil. Bu kadar basit.
Devlet okullarında yaratılışçı saldırı demek, okul çocuklarının biyolojinin en güçlü ve zarif teorisini öğrenme olanaklarının ellerinden alınması demek. Siyasetçiler oy karşılığında bilimsel açıdan cahil ama siyasal açıdan güçlü olanların eğitim sistemini mahvetmelerine izin vermeye niyetli. Evrimler ve genel anlamda bilim eğitimiyle ilgilenen insanların okul komitesi seçimlerini yakından izlemeleri gerekiyor. Gizli yaratılışçı adaylar pek çok bölgede seçildi. Neyseki görüşleri ortaya çıkınca oy çoklğuyla atılabildiler.
Amerikalıların çoğunluğu dindardır, ama yalnızca azınlıkta kalan bir kısım dinci kaçıklardır. Dinin aşırı sağın Amerika’ya dayatmak istediği versiyonu ılımlı hristiyanlara diğer dinlerin mensuplarına , ateistlere ve agnostiklere olduğu kadar akıldışı geliyor. Pek çok bilinçli dindar insan biyolojik gerçekliklerin ve teorilerin dini inançlarına karışması için bir neden görmüyor.

Evrimin Biyolojideki Önemi

“Evrimin ışığında bakılmadığı sürece biyolojideki hiçbirşey bir anlam ifade etmiyor.” –Theodosius Dobzhansky
Evrime biyolojinin temel yapıtaşı denildi ve bunun iyi nedenleri var. Biyolojide evrim hakkında hiçbir şey bilmeden ya da çok az şey bilerek araştırma yapmak mümkündür. Pek çok biyolog bunu yapar. Ama evrim olmadan birbirinden ayrı araştırma alanları grubu haline gelir. Evrimsel açıklamalar bütün biyoloji alanlarına yayılır ve onları tek bir kuramsal şemsiye altında toplar.
Mikroevrimsel kuramdan biliyoruz ki doğal seçilim bir populasyonda var olan genetik çeşitlenmeyi üretimsel başarıyı en üste çıkarmaya uygun seviyede tutmalıdır. Bu çeşitli biyolojik özellikleri ve onların birbirine oranla önemlerini yorumlayacak bir model sunar. Örneğin karşı cinsi etkilemek niyetiyle kullanılan bir sinyal avcılar tarafından algılanabilir. Doğal seçilim karşı cinsi çekme ve bundan dolayı avcılara yakalanma arasında bir tercih dayatması yaratmıştır. Eğer üretimsel başarıda başka bir şeyin en uygun seviyeye getirildiğini varsayarsanız biyolojideki pek çok şey pek bir anlam ifade etmez. Evrim teorisi olmadan yaşam tarihi stratejileri çok az anlaşılabilir.
Makroevrimsel teori de yaşayan şeylerin nasıl çalıştığına dair pek çok şeyin açıklanmasına yardım eder. Canlılar zaman içinde biriken doğal seçilimle değişime uğradılar. Doğadaki elde olan malzemenin yamalanmasıyla tasarımlara dair çok sayıda örnek bunun doğrudan bir sonucudur. Genetik kökenli özelliklerin gruplar arasındaki dağılımı soyların ayrışması ve mutasyonlar sürekli yeni özellikler üretilmesiyle açıklanıyor. Özellikler içinde ortaya çıktıkları soylarla sınırlı.
Geçmişe dair ayrıntılar da biyolojide açıklayıcı bir güce sahip. Bitkiler karbonlarını karbondioksit gazını hücrelerindeki organik bir molekülle birleştirerek sağlarlar. Buna karbon sabitlemesi denir. Karbonu sabitleyen müzik RuBP carboxlyase’dır. C3 fotosentezi kullanan bitkiler sabitledikleri karbondioksitin 1/3 ile ½’si arasındaki bir kısmını kaybederler. RuBP carboxlyase oksijen yokluğunda iyi çalışıp, oksijen olduğu zaman kötü çalışıyor. Bunun nedeni fotosentezin gaz halindeki oksijenin çok az bulunduğu zamanlarda evrilmiş olmasıdır. Daha sonraları oksijen yaygın hale gelince fotosentezin işlevselliği azaldı. Fotosentetik canlılar bunu enzimi arttırarak karşıladılar. RuBP carboxylase gezegendeki en yaygın protein çünkü en az işlevsel olanlarından biri.
Ekosistemlerin, türlerin, canlıların ve genlerinin hepsinin uzun tarihçeleri var. Herhangi bir biyolojik özelliğin tam açıklamasının iki etkeni olmalıdır. Birincisi son haline dair bir açıklama –nasıl işliyor? Ve ikincisi nihai bir açıklama –neyden uyarlandı? Yüzyıllardır insanlar “Neden burdayız?” diye soruyorlar. Bu sorunun cevabı bilim alanının dışında kalıyor. Fakat biyologlar “buraya nasıl geldik?” sorusuna zarif bir cevap sağlayabiliyorlar.
[Bu yazı TalkOrigins sitesindeki Introduction to Evolutionary Biology başlıklı yazının çevirisidir.]

Bunu alan bunu da aldı:

• Yaşamın Kökeni Nedir? (0)
• Yaşamın Başlangıcı (0)
• Yaratılışçıların yanıtlayamadığı sorular (4)
• Yaratılışçı Safsatalar, Bilim, Hipotez, Olgu, Kuram’ın ne olduğu üzerine yeniden… (0)
• Yaratılış dogmasının evriminde bir aşama: Akıllı Tasarım hipotezi (0)